а) Регуляция аккомодации автономной нервной системой. Иннервация глаз автономной (вегетативной) нервной системой. Как показано на рисунке ниже, глаза иннервируются как симпатическими, так и парасимпатическими нервными волокнами. Парасимпатические преганглионарные волокна исходят из ядра Вестфаля-Эдингера (висцеральная часть ядра III пары черепного нерва) и затем идут в составе III пары черепных нервов к ресничному ганглию, который лежит сразу позади глаза. Здесь преганглионарные волокна образуют синапсы с постганглионарными парасимпатическими нейронами, которые, в свою очередь, посылают волокна в составе ресничных нервов в глазное яблоко.
Вегетативная иннервация глаза; показана также рефлекторная дуга реакции зрачка на свет
Эти нервы возбуждают:
(1) ресничную мышцу, которая регулирует фокусирование хрусталиков глаз;
(2) сфинктер радужной оболочки, сужающий зрачок.
Источником симпатической иннервации глаза являются нейроны боковых рогов первого грудного сегмента спинного мозга. Выходящие отсюда симпатические волокна входят в симпатическую цепочку и поднимаются к верхнему шейному ганглию, где они синаптически связываются с ганглионарными нейронами. Их постганглионарные волокна проходят вдоль поверхности каротидной артерии и далее вдоль более мелких артерий и достигают глаза.
Здесь симпатические волокна иннервируют радиальные волокна радужной оболочки (которые расширяют зрачок), а также некоторые внеглазные мышцы глаза (обсуждаются далее в связи с синдромом Горнера).
б) Регуляция аккомодации (фокусировка глаз). Механизм аккомодации, фокусирующий оптическую систему глаза, важен для поддержания высокой остроты зрения. Аккомодация осуществляется в результате сокращения или расслабления ресничной мышцы глаза. Сокращение этой мышцы увеличивает преломляющую силу хрусталика, а расслабление снижает ее. Как же человек приспосабливает аккомодацию, чтобы глаза были все время в фокусе?
Аккомодация хрусталика регулируется механизмом отрицательной обратной связи, который автоматически регулирует преломляющую силу хрусталика, чтобы достичь высочайшей степени остроты зрения. Когда глаза, сфокусированные на некотором отдаленном объекте, должны внезапно сфокусироваться на ближнем объекте, хрусталик обычно аккомодирует в течение менее 1 сек. Хотя точный механизм регуляции, вызывающий это быстрое и точное фокусирование глаза, не ясен, известны некоторые из его особенностей.
Во-первых, при внезапном изменении расстояния до точки фиксации преломляющая сила хрусталика изменяется в направлении, соответствующем достижению нового состояния фокуса, в пределах доли секунды. Во-вторых, разные факторы помогают изменить силу хрусталика в нужном направлении.
1. Хроматическая аберрация. Например, лучи красного цвета фокусируются слегка сзади по отношению к голубым лучам, поскольку голубые лучи сильнее преломляются хрусталиком, чем красные. Глаза, по-видимому, способны определить, какой из этих двух типов лучей лучше сфокусирован, и этот «ключ» передает информацию аккомодирующему механизму для увеличения или уменьшения силы хрусталика.
2. Конвергенция. При фиксации глаз на ближнем объекте глаза конвергируют. Нервные механизмы конвергенции одновременно посылают сигнал, увеличивающий преломляющую силу хрусталика глаза.
3. Ясность фокуса в глубине ямки по сравнению с ясностью фокуса по краям различна, поскольку центральная ямка лежит несколько глубже, чем остальная сетчатка. Предполагают, что это различие также дает сигнал, в каком направлении следует изменить силу хрусталика.
4. Степень аккомодации хрусталика все время слегка колеблется с частотой до 2 раз в секунду. При этом визуальное изображение становится яснее, когда колебание силы хрусталика изменяется в правильном направлении, и менее ясным, когда сила хрусталика изменяется в неправильном направлении. Это может дать быстрый сигнал к выбору правильного направления изменения силы хрусталика для обеспечения соответствующего фокуса. Области коры большого мозга, регулирующие аккомодацию, функционируют в тесной параллельной связи с областями, контролирующими фиксационные движения глаз.
При этом анализ зрительных сигналов осуществляется в областях коры, соответствующих полям 18 и 19 по Бродману, а двигательные сигналы к ресничной мышце передаются через претектальную зону ствола мозга, затем — через ядро Вестфаля-Эдингера и в итоге — по парасимпатическим нервным волокнам к глазам.
