Обонятельная система имеет следующие уникальные черты:
1. Тела первичных чувствительных нейронов расположены на поверхностном эпителии.
2. Аксоны первичных эфферентных нейронов входят непосредственно в кору, афферентные нейроны второго порядка отсутствуют.
3. Первичные афферентные нейроны постоянно обновляются, синтезируясь из базальных клеток.
4. Путь к корковым центрам лобной доли идет исключительно по своей стороне.
Обонятельная система состоит из обонятельного эпителия и обонятельных нервов, обонятельных луковиц и путей, а также нескольких участков обонятельной коры.
а) Обонятельный эпителий. Обонятельный эпителий выстилает верхнюю 1/5 часть латеральной стенки носа и перегородки носа. Эпителий состоит из трех типов клеток.
1. Обонятельные нейроны. Это биполярные нейроны, дендриты которых распространяются до поверхности эпителия, а немиелинизированные аксоны формируют обонятельный нерв. Дендриты покрыты неподвижными ресничками, которые содержат рецепторы к определенным молекулам. Аксоны проходят вверх через ситовидную пластинку решетчатой кости и входят в обонятельные луковицы. Аксоны (примерно по 3 млн. с каждой стороны) с окружающими их шванновскими клетками объединены в пучки, которые, в свою очередь, образуют обонятельный нерв.
2. Между биполярными нейронами расположены поддерживающие клетки.
3. Между двумя клетками двух предыдущих типов находятся базальные стволовые клетки. Уникальность обонятельных биполярных нейронов состоит в том, что они постоянно растут, разрушаются и замещаются новыми нейронами. Базальная стволовая клетка превращается в молодой биполярный обонятельный нейрон, срок жизни которого составляет около одного месяца. С возрастом процесс обновления постепенно замедляется. Это объясняет тот факт, что у пожилых людей обоняние становится менее острым.
Связи обонятельного эпителия (1) и обонятельной луковицы (2).
Второй клубочек слева находится во «включенном» состоянии (см. текст).
б) Обонятельная луковица. Обонятельная луковица состоит из трехслойного аллокортекса, окружающего место начала обонятельного пути. Основные корковые нейроны в этой области — митральные (пучковые) клетки (около 50000), которые принимают обонятельные волокна и дают начало обонятельному пути.
Контакт между обонятельными волокнами и дендритами митральных клеток происходит в гломерулах (около 2000). Гломерулы окружены глией, в каждой из них образуется гигантское число синапсов. Каждая гломерула получает импульсы только от определенных нейронов, которые реагируют на одни и те же стимулы (одоранты). «Включенные» (активированные) гломерулы тормозят соседние, «выключенные» гломерулы, за счет работы ГАМК-ергических (гамма-аминомасляная кислота) перигломерулярных клеток (сравните с горизонтальными клетками сетчатки); этот этап передачи нервного импульса также представляет собой начальную стадию обработки специфических запахов.
На более глубоком уровне активность митральных клеток становится еще более специфичной за счет работы гранулярных клеток, лишенных аксонов (сравните с амакриновыми клетками сетчатки). Это следующий этап обработки чувствительных стимулов, на котором усиливается разница между стимулами разных митральных клеток. Гранулярные клетки формируют возбуждающие дендро-дендритические контакты с активными митральными клетками, а также подавляют соседние митральные клетки посредством тормозящих ГАМК-ергических дендро-дентритических контактов.
Центральные связи. Аксоны митральных клеток проходят в центре обонятельного пути. Перед передним продырявленным веществом обонятельный путь разделяется на медиальную и латеральную обонятельные полоски.
Медиальная полоска содержит аксоны, идущие от переднего обонятельного ядра, которое состоит из мультиполярных нейронов, рассеянных по обонятельному пути. Некоторые из этих аксонов подходят к области перегородки в составе диагонального пучка. Другие в области передней комиссуры пересекают среднюю линию и тормозят активность митральных клеток противоположной луковицы (путем возбуждения гранулярных клеток). За счет этого происходит относительное усиление работы уже активных луковиц, что позволяет предположить расположение источника запаха.
Латеральная обонятельная полоска заканчивается в грушевидной доле передней височной коры. К грушевидной доле человека относят корковую часть миндалевидного тела, крючок, передний конец парагиппокампальной извилины. Высший центр распознавания запахов — задняя часть орбитофронтальной коры, которая связана с грушевидной долей через дорсальное медиальное ядро таламуса.
Медиальный пучок переднего мозга связывает обонятельные участки коры с гипоталамусом и стволом мозга. Эти связи обусловливают возникновение вегетативных реакций, таких как слюноотделение и сокращение желудка, а также реакции пробуждения (посредством ретикулярной формации).
Головной мозг, вид снизу. Показаны обонятельные области коры.
в) Нарушения обоняния. В ходе рутинной проверки обоняния больного просят определить какой-нибудь сильный запах, например шоколада или кофе, сначала одной половиной носа, затем второй. Одностороннее отсутствие обоняния (аносмия) пациент может не замечать, его выявляют только при целенаправленном исследовании.
При двусторонней аносмии пациенты могут жаловаться на снижение вкуса, поскольку вкусовые ощущения во многом зависят от запаха летучих частиц пищи. В таких случаях восприятие четырех основных вкусов не нарушено (сладкое, соленое, кислое, горькое). Причиной односторонней аносмии может быть менингиома, сдавливающая обонятельные луковицы или обонятельный путь. Аносмия может также стать следствием черепно-мозговой травмы с переломом передней черепной ямки. В таких случаях аносмия служит симптомом, который позволяет заподозрить наличие перелома; необходимо также проведение исследования на предмет истечения ликвора из полости носа.
