Эмбриогенез и дифференциация структур передней камеры глаза
а) Эмбриогенез и дифференциация структур радужки. Пигментный эпителий является самым задним слоем радужки; кпереди от него находятся мышцы радужки, еще более кпереди лежит строма радужки. Корень радужки фиксирован к цилиарному телу и к роговично-склеральному соединению. Эта зона называется радужно-роговичным углом.
Радужка развивается из переднего края нейроэпителия глазного бокала и периокулярной мезенхимы. Процесс развития радужки включает в себя специализацию периферических отделов глазного бокала по не нейрональному пути, миграцию клеток окружающей периокулярной мезенхимы и формирование из нейроэктодермы гладких мышц сфинктера и дилятатора зрачка. У мышей строма радужки развивается и из нервного гребня, и из мезодермы.
б) Эмбриогенез цилиарного тела. Цилиарное тело имеет то же происхождение в процессе эмбриогенеза, что и радужка, но в процессе развития становится функционально отличной от нее структурой.
Цилиарное тело ограничено корнем радужки спереди и зубчатой линией сзади и состоит из цилиарных мышц (меридиональные, радиальные и циркулярные волокна) и цилиарных отростков. Каждый цилиарный отросток (складка) состоит из внутренней капиллярной сердцевины, окруженной рыхлой стромой и покрытой двухслойным секреторным эпителием. Наружный эпителий цилиарного тела пигментирован, тогда как внутренний цилиарный эпителий (лежащий ближе всего к хрусталику) не пигментирован.
Волнистые отростки цилиарного тела создают поверхность большой площади для секреции водянистой влаги, гликопротеинов стекловидного тела, антиоксидантных ферментов и нейропептидов. Непигментированные эпителиальные клетки цилиарного тела являются основным источником фибриллина, образующего зонулярные волокна, которые соединяют цилиарное тело и хрусталик. Зонулярные волокна и цилиарные мышцы участвуют в аккомодации хрусталика. Цилиарные мышцы также регулируют отток водянистой влаги через трабекулярную сеть и по увеосклеральному пути.
в) Дифференциация структур трабекулярной сети. Формирование трабекулярной сети начинается примерно на четвертом месяце гестации. Мезенхимальные клетки трабекулярной сети образуют клиновидную структуру между эпителием роговицы и глубжележащей стромой. С четвертого по шестой месяц гестации площадь сечения трабекулярного зачатка увеличивается на 50%, и в три раза увеличивается его объем. Кпереди от трабекулярного зачатка из венозного сплетения образуется шлеммов канал, он становится различим на 16-й неделе гестации.
К 24 неделе шлеммов канал присутствует на протяжении всей окружности. К 36 неделе четко различимы шлеммов канал и наружные собирательные каналы, соединенные интерканаликулярными перемычками. Развитие этой системы продолжается в постнатальном периоде; процесс развития заканчивается к восьми годам.
г) Эмбриогенез зрачковой мембраны. В ходе развития хрусталика у млекопитающих в области зрачка образуется временная капиллярная сеть, известная как зрачковая мембрана (pupillary membrane— РМ). Зрачковая мембрана становится наиболее выраженной к 12-13 неделе гестации. Зрачковая мембрана питает переднюю поверхность хрусталика, а затем регрессирует для обеспечения прозрачности оптических сред. Регресс может быть связан с сокращениями радужки, вызывающими нарушение кровотока зрачковой мембраны и апоптоз. Регресс зрачковой мембраны запрограммирован и происходит в несколько этапов.
Стадия регресса зрачковой мембраны — информативный маркер гестационного возраста недоношенных младенцев. На 27-28 неделе гестации зрачковая мембрана полностью закрывает зрачок. Центральные сосуды постепенно регрессируют, и на 35-36 неделе гестации мембрана полностью исчезает.
д) Дифференциация структур хрусталика. Хрусталик состоит из плотно упакованных специализированных фибриллярных клеток. Окончательная дифференцировка фибриллярных клеток сопровождается синтезом и плотной упаковкой кристаллиновых протеинов, которые создают прозрачную светопреломляющую среду. Прозрачность хрусталика также обеспечивается запрограммированным исчезновением органелл дифференцированных фибриллярных клеток хрусталика и образованием свободной от органелл зоны. При рождении хрусталик имеет диаметр 6 мм, при взрослении он увеличивается до 9-10 мм.
е) Эмметропизация. Человеческий глаз запрограммирован на достижение эмметропии в юности и на поддержание эмметропии в последующие годы. Зрительное изображение имеет решающее значение при развитии преломляющей системы; механизмы, контролирующие эмметропизацию, локализованы, в основном, в сетчатке
Регресс зрачковой мембраны.
Зрачковая мембрана полностью развивается к 13 неделе гестации (вверху слева). Клиническая картина на 19 неделе гестации.
Схематическое изображение стадий регресса: примерно на 29-30 неделе исчезает центральная четвертая часть мембраны,
на 31-32 неделе регрессирует половина площади мембраны, на 33-34 неделе от мембраны остается только ободок на периферии.
На 35-36 неделе мембрана полностью регрессирует.
(А) Формирование глазного пузыря на латеральной стенке диэнцефалона. Зрительный стебель соединяет глазной пузырь с передним мозгом. (9,5 дней гестации мыши, соответствуют 26 дням гестации человека).
(Б) Инвагинация глазного пузыря и образование хрусталикового пузырька (начало 10,5 дней гестации мыши, соответствует 28 дням гестации человека).
(В) Инвагинация хрусталиковой ямки, формирование из инвагинированного глазного пузыря двухслойного глазного бокала (конец 10,5 дней гестации мыши, соответствует 32 дням гестации человека).
(Г) Закрытие эмбриональной хориоидальной щели, формирование хрусталикового пузырька и первичного стекловидного тела (12,5 дней гестации мыши, соответствует 44 дням гестации человека).
(Д) Образование слоя нервных волокон, миграция клеток нервного гребня и образование ядерного пояса хрусталика (14,5 дней гестации мыши, соответствует 56-60 дням гестации человека).
(Е) Глаз в конце стадии органогенеза. Хорошо видны роговица, начинающие формироваться радужка, зачатки экстраокулярных мышц и слезная железа.
Стрелками показана зрачковая мембрана (16,5 дней гестации мыши соответствуют >60 дней гестации человека).
