Промежуточный мозг. Мозжечок. Развитие и строение мозжечка.
Филогенетически новой надстройкой в ростральной части ствола является промежуточный мозг (таламический мозг и гипотапамическая область). Составная часть таламмческото мозта — таламус (зрительный бугор) состоит практически из серого вещества, разделенного прослойками белого вещества на ядра. К ним подходят восходящие (афферентные) проводящие пути и формируются синапсы с нейронами таламуса. Отростки последних образуют связи (лучистый венец) с нейронами гипоталамуса, нейронами коры большого мозга и нейронами различных центров промежуточного мозга.
Гипоталамическая область ствола мозга — высший вегетативный центр, содержащий комплекс ядер (более 40), тесно связанных с ЦНС с помощью афферентных и эфферентных путей. Гипоталамус участвует в регуляции температуры, кровяного давления, водного, жирового обмена и др. Среди ядер гипоталамуса особо выделяются те, которые синтезируют нейрогормоны. В отличие от нейронов, например, коры большого мозга, нейроны гипоталамических ядер обладают двойной чувствительностью: к действию нейромедиаторов, выделяемых в области межнейрональных синапсов; к действию физико-химических факторов окружающей среды (температура, осмотическое давление, концентрация глюкозы и др.).
Мозжечок.
Мозжечок — крупная часть головного мозга, где в процессе гистогенеза наблюдается перемещение серого вещества изнутри кнаружи. Так возникают полушария с большим числом борозд и извилин. Белое вещество заключено в глубине органа, где располагаются ядра мозжечка. Он связан со стволом мозга 3 парами ножек. Мозжечок выполняет роль системы, координирующей и контролирующей сложные автоматически выполняемые движения человека. Это достигается с помощью многочисленных афферентных и эфферентных связей нервных клеток мозжечка с нейронами ядер ствола мозга и спинного мозга. Например, сигналы от опорно-двигательного аппарата приходят в мозжечок по спинно-мозжечковым путям от нервно-мышечных и сухожильных веретен. Мозжечок интегрирует информацию, поступающую из спинного мозга, органов равновесия (вестибулярных ядер), ретикулярной формации и коры большого мозга (через нейроны ядер моста). Нейроны ядер мозжечка, в свою очередь, связаны синаптическими связями с нейронами ядер таламуса и нейронами ретикулярной формации ствола мозга. Так мозжечок играет роль контролирующего устройства, прослеживающего каждое движение.
Развитие мозжечка. Мозжечок образуется за счет разрастания дорсолатеральной стенки нервной трубки в области заднего мозга. Кора в эмбриогенезе формируется относительно поздно. Гладкая на ранних стадиях развития область закладки мозжечка в последующем становится складчатой. Борозды и извилины на разрезе имеют характерную для мозжечка картину — "древо жизни". От эпендимного слоя матричных клеток нервной трубки путем миграции по отросткам радиальных глиоцитов формируется наружный клеточный слой мозжечка. Отсюда клетки, дифференцируясь в нейробласты, мигрируют в обратном направлении, встречаясь с нейробластами следующей волны миграции из эпендимного слоя. Такая встречная миграция двух потоков нейробластов способствует по мере их созревания формированию послойной структуры коры мозжечка и образованию характерных для нее внутренних межнейрональных связей.
Строение мозжечка. В мозжечке различают кору и белое вещество. В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный (наружный), ганглионарный (средний) и зернистый (внутренний).
В ганглионарном слое лежат грушевидные нейроны (клетки Пуркиня). От вершины тела этих клеток отходят 2-3 дендрита, которые дают первичные, вторичные и третичные ветви. На дендритах имеются многочисленные синапсы в виде шипиков (до 40 тыс. на одной клетке). Размер тела грушевидных нейронов — 60x35 мкм. Располагаются они в один ряд. От основания этих клеток отходит аксон в сторону зернистого слоя, образующий начальное звено эфферентных тормозных путей мозжечка. В зернистом слое от них формируются возвратные коллатерали, которые контактируют с соседними грушевидными нейронами. Два-три дендрита грушевидного нейрона направляются в молекулярный слой и располагаются в одной плоскости, перпендикулярной длине извилины.
В молекулярном слое различают корзинчатые и звездчатые клетки. Корзинчатые клетки лежат в нижней трети молекулярного слоя непосредственно над слоем грушевидных нейронов. Аксоны корзинчатых клеток длинные, и образуют многочисленные коллатерали, за счет которых формируются "корзинки" вокруг тел грушевидных нейронов. Одна корзинчатая клетка может установить связь через коллатерали аксона с 240 грушевидными нейронами.
Звездчатые клетки лежат выше корзинчатых и бывают двух видов: небольших размеров с короткими и крупные нейроны с длинными отростками. Первые устанавливают контакты с дендритами грушевидных нейронов. Вторые, наряду с этим, могут направлять аксон в состав корзинки вокруг тела грушевидных нейронов. Корзинчатые и звездчатые клетки представляют собой ассоциативные нейроны и оказывают тормозное действие на грушевидные нейроны.
В зернистом слое главный вид клеток — это клетки-зерна (зерновидные нейроны) с небольшим ядром (5-8 мкм в диаметре) и узким ободком цитоплазмы. Нейрон имеет 3-6 тонких дендритов с концевыми веточками наподобие птичьей лапки. Здесь моховидные волокна, входящие в мозжечок, формируют синапсы, и вся структура называется "клубочком мозжечка". Аксон клетки-зерна идет в молекулярный слой, где Т-образно делится. Параллельно идущие волокна аксона образуют синаптические связи с дендритами грушевидных, корзинчатых и звездчатых нейронов. Длина параллельных нервных волокон клеток-зерен достигает 3 мм. В зернистом слое есть еще звездчатые нейроны (клетки Гольджи), тормозные. Различают три вида этих нейронов: звездчатые с коротким нейритом, звездчатые с длинным нейритом и веретенообразные горизонтальные. Дендриты звездчатых нейронов распространяются в молекулярном слое, а нейрит вплетается в "клубочки мозжечка", тормозя передачу нервного импульса грушевидному нейрону. Нейроны с длинными отростками обеспечивают связь между разными областями коры мозжечка (вертикальная сочетательная система мозжечка). Горизонтальные нейроны лежат между зернистым и ганглионарным слоями. Они имеют длинные горизонтально идущие дендриты, а аксон их уходит в белое вещество, отдав коллатерали в зернистом слое.
