Для того чтобы изучать иммунный ответ, необходимо знать эмбриональное развитие первичных лимфоидных тканей и процесс созревания лимфоцитов. Многие детали в этих процессах были установлены на основании экспериментальных моделей, т. е. птиц и видов млекопитающих, у которых нередко производились тимэктомия и облучение всего тела. Когда эта информация используется для изучения того, что происходит при болезнях человека, то ее приходится считать косвенной. В общем стволовые клетки образуются из желточного мешка у эмбриона, а позднее — из костного мозга.
Эти клетки заполняют первичные лимфоидпые органы: вилочковую железу и фабрициеву сумку (у птиц) или ее эквивалент, возможно пейеровы бляшки или костный мозг (у других видов). Характерные свойства Т-клеток зависят от прохождения стволовых клеток через вилочковую железу и от влияния гормонов тимусного происхождения (тимозина). В дальнейшем клетки заполняют периферические лимфоидпые органы, в частности селезенку и паракортикальные зоны лимфатических узлов.
В-клетки оседают в более периферических участках лимфатического узла, особенно вблизи зародышевых центров. В этих периферических органах отдельные популяции лимфоцитов могут быть специфически стимулированы антигеном, который предъявляется им соответствующим образом. Все эти данные в основном почерпнуты в опытах на животных, однако они, видимо, относятся и к человеку, так как у больных с избирательными иммунодефицитами гистологически определяются изменения в лимфоцитарных популяциях лимфатических узлов. Пока еще не установлено, в какой мере Т- и В-клетки являются конечным продуктом дифференцировки клеток и в какой мере различия между ними носят функциональный характер. По практическим причинам в настоящее время стоит остановиться на этих различиях.
Многие функциональные свойства Т-клеток зависят от образования лимфокинов — растворимых веществ, выделяемых сенсибилизированными Т-клетками после контакта со специфическим антигеном. Диапазон биологических функций, который можно отнести за счет лимфокинов, неизбежно зависит от лабораторных тест-систем, с помощью которых они изучаются. Можно доказать, что лимфокины вызывают бласттрансформацию Т-клеток, подавляют миграцию макрофагов и периферических лейкоцитов, вызывают активацию макрофагов in vitro, влияют на проницаемость сосудов кожи, проявляют цитотоксичность в культуре, стимулируют хемотаксис к различным клеткам in vivo и взаимодействуют с тромбоцитами и системой комплемента [Pick, Turk, 1972]. При дифференциальном подсчете лимфоцитов в нормальной периферической крови при помощи обычных методов розеткообразования и иммунофлюоресценции остается небольшая популяция, составляющая от 10 до 20% клеток, которая не имеет свойств ни Т-, ни В-клеток. В настоящее время их называют нуль-клетками.
Необходимо подчеркнуть взаимозависимость между Т- и В клетками в общем иммунном ответе. Т-клетки необходимы для кооперации с В-клетками в процессе выработки антител. Наряду с этим Т-клетки контролируют также пролиферацию В-клеток. Этим обстоятельством можно объяснить некоторые явления, видимо, усиленного образования антител при дефицитах Т-клеток (например, антиядерных антител и ревматоидных факторов РФ), при дефицитах клеточного иммунитета и усиленное образование антител при саркоидозе, при котором функция Т-клеток временно снижается.
