Система среднего уха. Анатомия и физиология барабанной перепонки
Система среднего уха является наиболее существенной частью звукопроводящего аппарата, так как не только передает без искажений звуковые колебания к лабиринту, но и увеличивает во много раз звуковое давление, падающее на овальное окно; известную роль играют приспособления, предназначенные для защиты нежного кортиевого органа от чрезмерно сильных звуковых колебаний. Эти функции постепенно усовершенствовались в филогенезе.
Особенно ответственным моментом явился переход организмов из водной среды к существованию на суше. Акустические свойства лифмы внутреннего уха близки к свойствам морской воды, и у многих морских животных имеется прямое сообщение между жидкостью в ухе и морской средой. При этих условиях звуковые колебания без потерь непосредственно передаются на ушную лимфу. На суше звуковые волны доходят до нашего уха через воздух, значительно отличающийся по акустическим свойствам от жидкости и твердых структур лабиринта. Поэтому звуковая волна, попадая на круглое или овальное окно, почти полностью отражается обратно и только одна тысячная звуковой энергии абсорбируется ушной лимфой, т. е. оказывается эффективной.
Полезный коэффициент оказывается ничтожно малым. Выработка в филогенезе сложной системы среднего уха обеспечила доставку энергии звуковой волны внутрь лабиринта почти без потерь. Это достигается так называемым трансформационным механизмом, благодаря которому звуковое давление, падающее на поверхность барабанной перепонки, концентрируется на малой поверхности овального окна.
Для осуществления этой роли требуется наличие следующих элементов:
1) вибрирующей мембраны, концентрирующей звуковое давление на овальное окно и уменьшающей давление на круглое окно;
2) контакта этой мембраны с овальным окном;
3) двух подвижных окон в лабиринте по обе стороны основной мембраны;
4) нормального воздушного давления в барабанной полости.
В норме эти условия обеспечиваются барабанной перепонкой, цепью слуховых косточек, овальным и круглым окном и евстахиевой трубой. Поэтому более детальное изложение будет посвящено строению и функции именно этих элементов. Сюда следует отнести также и слуховые мышцы, защитная роль которых весьма заметна.
А—колебания барабанной перепонки (по Kirikae). Наибольшая амплитуда наблюдается в зоне 3, что показано на II и III (эта часть перепонки наиболее тонкая — толщина ее 50—60 ц). В области барабанной борозды толщина барабанной перепонки 85—90u, амплитуда колебаний меньше; Б. Наибольшая величина колебаний барабанной перепонки внизу между umbo и барабанной бороздой (по Бекеши), но ближе к последней (зона 15); цифры показывают относительные величины амплитуд колебаний различных зон барабанной перепонки
Анатомия и физиология барабанной перепонки
Роль барабанной перепонки в физиологии слуха весьма велика: она является основным элементом звукопроводящего аппарата. Благодаря вогнутой, конусовидной форме площадь, на которую падает звуковая волна, несколько увеличивается, что усиливает звуковое давление, падающее на барабанную перепонку. Благодаря этой форме, различному натяжению в отдельных сегментах, отягощению перепонки цепью косточек, она обладает весьма слабым резонансом, т. е. передает все частоты с почти одинаковой силой. Поэтому внешние звуковые сигналы доходят до рецептора в неискаженном виде. Биологическая роль этого явления очевидна.
Основной механизм состоит в том, что звуковая энергия, падающая на относительно большую поверхность барабанной перепонки, концентрируется на малую поверхность подножной пластинки стремени. Поэтому решающим фактором является отношение величины обеих площадей. Площадь подножной пластинки определяется в 3,2 мм2 поколеблется она_всегда in toto.
Сложнее обстоит дело с барабанной перепонкой, так как полезной площадью следует считать только ту ее часть, которая, вибрируя целиком как плотная пластинка, передает звуковое давление через цепь косточек на овальное окно. Для этого нужно знать точный рельеф колебаний барабанной перепонки.
Перльман (Perlman) считает, что более сильные колебания производят задние сегменты барабанной перепонки, поэтому перфорации в этой части больше всего отражаются па слухе. Так как в этом случае примешиваются привходящие факторы (изменения величины экранизации, фазы и т. д.), рассуждения автора обладают меньшей доказательностью, чем прямые измерения. Бекеши и Кобрак (Kobrak) находили, что центральная часть барабанной перепонки, площадью около 55 мм2, вместе с рукояткой молоточка производит однородные колебания. Экскурсии барабанной перепонки увеличиваются в нижней ее части.
Новейшие исследования несколько отличаются в том отношении, что максимальные экскурсии наблюдали в средних отделах барабанной перепонки, находящихся между пупком и annul us tympanicus, —эти участки оказались и наиболее тонкими (55—60 (u), в то время как у края перепонка имеет толщину 90 u.
Все авторы указывают на чрезвычайно малую величину этих колебаний, которые у порога слышимости высоких звуков (2000 гц) имеют величину тысячных долей микрона, что несколько меньше диаметра молекулы водорода.
Это дает основание по возможности особо бережно относиться при операциях даже к небольшим остаткам барабанной перепонки. Замена барабанной перепонки даже наиболее тонким кожным трансплантатом никогда не достигает всех качеств естественной перепонки и не дает возможности получения тех тончайших колебаний, к которым она способна.
Отношение полезной площади барабанной перепонки к площади подножной пластинки по Бекеши будет: 55 мм2:3,2 мм2 = 17:1; по Гельмгольцу — 20:1; что соответствует акустическому выигрышу в 25—26 дб.
Другой очень важной функцией барабанной перепонки является защита круглого окна.
Звуковая энергия через барабанную перепонку передается на воздух барабанной полости в ослабленном виде и звуковое давление, действующее на мембрану круглого окна, меньше, чем при отсутствии барабанной перепонки. В последнем случае звуковое давление через наружный слуховой проход без потерь передается на круглое окно. Из физиологии известно, что раздражение волосковых клеток происходит вследствие гидродинамических процессов в ушной лимфе, вызывающих изгиб основной мембраны, что возможно только при условии, если мембрана круглого окна колеблется одновременно с подножной пластинкой, но в противоположном направлении.
Естественно, что изгиб основной перепонки тем сильнее, чем больше разница в звуковом давлении на оба окна. Если одинаковое давление одновременно падает на оба окна, то никакого сдвига лимфы и изгиба основной мембраны быть не может. Эти процессы в норме осуществляются потому, что давление на подножную пластинку стремени во много раз больше, чем на мембрану круглого окна. Поэтому ослабление давления на мембрану круглого окна благодаря экранирующему действию барабанной перепонки усиливает сдвиги лимфы и размах движения в окнах подножной пластинки стремени и мембраны.
Все это верно для тех случаев, когда звуковая волна доходит до обоих окон одновременно, т. е. в одной и той же фазе, например в фазе максимального сгущения (давления), которое одновременно для обоих окон сменяется фазой разрежения (минимального давления). В норме же звуковое давление, падая на барабанную перепонку, связанную в одно целое со слуховыми косточками, раньше доходит до подножной пластинки, чем через воздух барабанной полости, к мембране круглого окна. Таким образом, благодаря нормальной связи барабанной перепонки с косточками, осуществляется сдвиг фаз в отношении окон. Этому способствует и масса трансформационного аппарата, что также ведет к изменению фазы звуковой волны.
Экранирование круглого окна в нормальных условиях не играет большой роли, но оно приобретает исключительное значение при патологии, когда, например, барабанная перепонка отсутствует и поэтому звук доходит до обоих окон в одной и той же фазе. В этих случаях экранирование может иметь решающее значение для слуха. Поэтому при восстановительных операциях устройство экрана круглого окна может иметь большое значение.
