Рефлексы прямолинейного движения. Вестибулярный нистагм
Что касается рефлексов, обусловленных прямолинейным движением, то при лифтном движении вверх у животного отмечается резкое сгибание передних конечностей и головы. При остановке лифта отмечается выпрямление передних конечностей и головы. Движение лифта вниз вызывает обратные явления. Эти рефлексы, ясно выраженные у животных, могут иногда в измененном виде встречаться у грудных детей. Так, например, при опускании фиксированного за- таз ребенка вниз можно получить легкий подъем головы и выпрямление ручек вниз. Если запрокинуть сидящего ребенка назад он разводит ручки. Все эти рефлексы ясно выражены у недоношенных детей.
Само собой разумеется, что клиническое значение этих рефлексов на прямолинейное движение ничтожно.
Лабиринтные рефлексы на неадекватные раздражения будут изучены при рассмотрении калорической и гальванической проб; рефлексы же, обусловленные угловым ускорением, будут подробно изложены при изучении вращательной пробы. Здесь же, чтобы закончить главу о физиологии вестибулярного аппарата, остается рассмотреть вопрос о ритме вестибулярного нистагма, т. е. вопрос о механизме медленного и быстрого компонентов его.
Повседневные наблюдения показывают, что легкие повороты головы вызывают содружественное отклонение глаз в сторону противоположную движению головы. Реакция эта, очевидно, имеет целью сохранить положение глазных яблок в пространстве с тем, чтобы, несмотря на поворот головы, изображение окружающих предметов на сетчатой оболочке осталось бы несмещенным. Эта реакция частично лабиринтного происхождения, частично же вызывается зрительным и шейным рефлексом. Такое содружественное отклонение глаз является основой медленного компонента нистагма, представляющего основной элемент ритмического вестибулярного нистагма.
Для понимания механизма медленного компонента нистагма следует учесть, что для содружественного отклонения обоих глаз, например, влево требуется возбуждение левого вестибулярного треугольного ядра, от которого раздражающие импульсы распространяются на ядро левого отводящего нерва и на правый задний продольный пучок по направлению к ядру правого глазодвигательного нерва. От этого последнего ядра раздражающие импульсы идут к внутренней прямой мышце правого глаза. Такой ход импульсов имеет место как при рефлекторном, так и при произвольном движении взора.
В связи с вопросом о сочетанных движениях глаз большой интерес представляют выводы, к которым пришел Б. Н. Клосовский на основании своих экспериментальных работ об иннервации внутренних прямых мышц глаза при нистагме и произвольных движениях глаз.
Как известно, глазодвигательное ядро, состоящее из двух симметричных половин, расположено по обе стороны от средней линии. Внутри самого ядра имеется определенная локализация: отдельные клеточные группы связаны с функцией отдельных мышц глаза. Следует отметить, что часть корешковых волокон образует предварительный перекрест на средней линии между ядрами. Таким образом, интересующая нас прямая внутренняя мышца глаза получает нервные волокна не только от ядра своей стороны, но и от ядра противоположной стороны.
Зарубежные авторы (Бауер, Лейдлер, Эдингер и Шпигель), работавшие над вопросом о передаче корковых и вестибулярных импульсов на внутреннюю прямую мышцу глаза, считались только с перекрещивающейся иннервацией. Эти авторы считали, что правое ядро глазодвигательного нерва иннервирует левую внутреннюю мышцу глаза, левое же ядро иннервирует правую внутреннюю мышцу глаза. Существующая же прямая (гомолатеральная) иннервация ими во внимание нe принималась и никакого значения ей не придавалось. Клосовский, считая, что такое решение вопроса об иннервации, внутренних прямых мышц глаз ничем не обосновано, решил экспериментально проверить механизм иннервации внутренних прямых мышц глаз.
На основании тщательно проведенных экспериментальных работ он пришел к убеждению, что внутренние прямые мышцы глаз при горизонтальном нистагме иннервируются глазодвигательными ядрами своей стороны. Перекрестная же иннервация служит для конвергенции глаз. По закону реципрокного торможения антагонистов любое сокращение группы мышц, вызывающих движение глаз в одну сторону, сопровождается торможением антагонистов. Следовательно, возбуждение в механизме, направляющем взор в сторону, т. е. в группе клеток вестибулярного ядра, дающей начало заднему продольному пучку, сопровождается торможением такого же механизма, находящегося на противоположной стороне.
В связи с этим встает вопрос о генезе быстрого компонента нистагма, поскольку для медленной фазы нистагма, естественно, местом возникновения надо считать вестибулярное ядро.
