Средний мозг в формировании речи. Центры экстрапирамидной системы и сетевидная субстанция
Средний мозг вместе с прилегающими к нему участками мозгового ствола регулирует функцию мышц (в том числе и мышц речи), а также их тонус. Средний мозг имеет связи с мозжечком, мостом и продолговатым мозгом. Объединение функций обоих полушарий мозга осуществляется благодаря координационным связям среднего мозга. В среднем мозгу находится часть сетевидной субстанции, которая находится в связи с нервными путями, идущими от коры головного мозга и экстрапирамидной системы к двигательным клеткам спинного мозга. Мозжечок регуллирует гармоническое сотрудничество антагонистических и синергистических мышц, что имеет очень большое значение для двигательного механизма речи. В мозжечке кроме того находятся центры проприоцептивных рефлексов.
Согласно Penfield, не существует резко выраженная функциональная граница между верхним отделом мозгового ствола, в состав которого входят зрительные бугры (thalamus opticus), и нижним отделом, в котором осуществляется координация более примитивных функций.
Импульсы, проходящие по путям, идущим от коры головного мозга к эффекторам речевого аппарата через передние рога спинного мозга и двигательные ядра черепно-мозговых нервов, или так называемым пирамидным и корково-ядерным путям, имеют решающее значение для процесса громкой речи, однако не менее важными являются экстрапирамидные пути, начинающиеся в ядрах ствола мозга и направляющиеся к спинному мозгу, проводящие импульсы из подкорковых центров слуха и зрения к двигательным клеткам. Центры экстрапирамидной системы находятся в мозговом стволе. К этим центрам относятся:
1. Полосатое тело (corpus striatum), которое оказывает влияние на темп речи. Нарушение функции полосатого тела проявляется в ускорении темпа речи больного, независимо от его воли, и в некоторых случаях без участия его сознания, напр., при заикании.
2. Бледный шар (globus pallidus), развивающийся раньше, чем полосатое тело. К бледному шару подходят волокна от коры головного мозга и зрительных бугров, контролирующие его функцию. Бледное тело ведает, так называемыми, паллидарными движениями, которые производят грудные дети в первые месяцы жизни. К числу этих движений, которые не зависят от слуха, относится, по всей вероятности, и лепетание, так как лепечут также и глухие от рождения дети.
3. Черная субстанция (substantia nigra) регулирует тонус мышц голосового и артикуляционного аппаратов.
4. Красное ядро (nucleus ruber), включающее ядра сетевидной субстанции, также оказывает влияние на мышечный тонус.
Функция экстрапирамидной системы связана с поступлением импульсов от чувствительных рецепторов речевого аппарата. Путь их проходит через зрительные бугры (thalamus opticus). Таким образом зрительные бугры являются промежуточным пунктом для чувствительных импульсов, направляющихся с периферии к коре мозга и верхним отделам экстрапирамидной системы, причем для артикулированной речи наиважнейшее значение имеют полосатое тело и бледный шар.
Согласно Seeman, сведения, касающиеся нейрофизиологических основ речи, значительно пополнились, благодаря исследованиям функции подкорковых центров и мозжечка. Marburg считает, что мозжечок осуществляет контроль над двигательной координацией артикуляционных и фонационных мышц. Marburg и Naito на основании своих наблюдений пришли к заключению о том, что миэлинизация полулунных долек (lobuli semilunares) мозжечка наступает относительно поздно и поэтому координация функций мышц речевого аппарата наступает у ребенка гороздо позднее, чем согласованность других двигательных функций. Согласно Seeman и Marburg, задержки в развитии речи у детей находятся в связи с нарушениями процесса миэлинизации в области мозжечка.
Кроме подкорковых центров, в белом веществе центральной нервной системы, между нервными волокнами, по которым проходят нервные импульсы, находится сетевидная субстанция, представляющая собой скопления нервных клеток, где импульсы, приходящие от рецепторов, прежде, чем дойти до зрительных бугров, трансформируются в неспецифические импульсы, которые далее передаются по талямокортикальным путям к коре головного мозга. Экспериментальное раздражение сетевидиой субстанции сопровождается возникновением возбуждения в коре головного мозга. В области сетевидиой субстанции находятся центры стиммуляции и торможения. Наличие равновесия в их состоянии обуславливает нормальный мышечный тонус.
Роль сетевидной субстанции в развитии и функции механизмов речи до настоящего времени полностью не выяснена.
Учебное видео схема, центры экстрапирамидных проводящих путей
