Вегетативная иннервация глаза. Симпатические влияния на орган зрения
Мы рассмотрим автономные системы в той мере, в какой они принимают участие в строении органа зрения.
Пока остается еше в известной мере в силе старое воззрение, согласно которому две системы в организме — симпатическая и парасимпатическая — играют противоположную роль. Симпатическая система — это система тревоги. Под влиянием страха и бешенства она приводится в действие и дает организму возможность справляться с чрезвычайными ситуациями; при этом обмен веществ устанавливается на повышенный расход, на диссимиляцию. В противовес этому парасимпатическая система установлена на состояние покоя, экономный расход в процессе обмена веществ, ассимиляцию.
В симпатической системе центральный неврон передает возбуждение дальше многочисленным периферическим невронам. Более сильное возбуждение, кроме того, вызывает через посредство nn. splanchnici выброс адреналина из надпочечников. По обоим этим путям осуществляются так называемые массовые реакции. В парасимпатической системе в отличие от этого цепи невронов используются рядами; благодаря этому ответные реакции на концевых органах являются более ограниченными и точно рассчитанными (например, реакция Зрачка).
Кроме того, обе системы отличаются друг от друга своими медиаторами. Для симпатической системы нейрогуморальным передатчиком возбуждения на периферический концевой орган является адреналин, для парасимпатической — ацетилхолин. Это правило, однако, все же не остается в силе для всех случаев. Так, например, при возбуждении «симпатических» волокон, заканчивающихся у пиломоторов и потовых желез, выделяется ацетилхолин и передача возбуждения из преганглионарного на постганглионарный неврон во всей симпатической системе, как и в парасимпатической системе, осуществляется также через посредство ацетилхолина.
Изучение афферентных путей в пределах автономных систем еще только начинается и, вероятно, в течение ближайших лет будут получены в этом отношении новые фундаментальные данные. В пределах настоящей статьи мы имеем дело преимущественно с эфферентными проводниками. Из афферентных путей, по которым вегетативная система приводится в возбуждение, мы в дальнейшем познакомимся с соматическими невронами.
Повреждение в участке А вызвало бы птоз, в участке В — птоз и миоз, в участке С — энофтальм и в участке D — все компоненты гернеровского синдрома (по Уолшу)
В области глаза симпатической системой иннервируются следующие органы: m. dilatator pupillae, гладкая мышца, поднимающая веко m. tarsalis (Мюллер — Miiller), т. orbitalis (Ландшгрем — Landstrom) — обычно у человека рудиментарно развитая мышца, натянутая над fissura orbitalis inferior, слезная железа (имеющая также и парасимпатическую иннервацию), кровеносные сосуды и потовые железы кожи лица. Следует упомянуть, что и m. sphincter pupillae, кроме парасимпатической, имеет и симпатическую иннервацию; в ответ на симпатическое раздражение он моментально расслабляется. То же самое относится и к цилиарной мышце.
В последнее время подвергается даже сомнению наличие дилататора у кролика. Происходящее в ответ на симпатическое раздражение расширение зрачка объясняется активным сокращением сосудов в строме радужной оболочки и торможением сокращения сфинктера. Было бы преждевременным, однако, эти воззрения переносить на человека.
Все идущие к вышеперечисленным концевым органам постганглионарные невриты берут начало в ganglion cervicale superius. Они сопровождают carotis externa (потовые железы) и carotis interna; с последней они вторично входят в полость черепа, чтобы и здесь в качестве симпатических сплетений оплетать различные другие структуры (a. ophtalmica, ramus ophtalmicus n. trigemini, n. oculomotorius).
Ganglion cervicale superius является последним членом длинной цепи ганглиев, которая в виде пограничного ствола тянется по обе стороны от шеи до крестца вдоль позвоночника. Отходящие от ганглиев пограничного ствола к периферии невриты называются «постганглионарными»; они безмякотны (rami communicantes grisei). Преганглионарные невриты, обеспечивающие передачу возбуждения из центральной нервной системы в пограничный ствол, происходят из клеток, расположенных в боковых рогах спинного мозга. В совокупности эти клетки составляют columna intermediolateralis; они тянутся приблизительно от первого грудного до второго поясничного сегмента спинного мозга. Соответственно этому только из этих сегментов (с передними корешками) отходят преганглионарные волокна (тораколюмбальная автономная система); волокна эти мякотные (rami communicantes albi).
Преганглионарные волокна, снабжающие ganglion cervicale выходят из спинного мозга с корешками С8, Th1 и Th2. При раздражении соответствующих сегментов спинного мозга (верхняя граница С6, нижняя граница Th4) наступает расширение зрачка. В связи с этим верхний конец columna intermediolateralis носит название centrum ciliospinale (Будже— Bubge).
О выше расположенных симпатических «центрах» имеются только более или менее хорошо обоснованные предположения. От nucleus paraventricularis гипоталямуса, который дегенерирует после разрушения верхнего шейного симпатического узла (но также и после разрушения ядра вагуса), как будто идут импульсы к более глубоким симпатическим передаточным станциям. В среднем мозгу поблизости от ядра глазодвигательного нерва и в продолговатом мозгу по соседству с ядром подъязычного нерва также предполагают наличие симпатических центров. Наиболее соответствует действительности предположение, что симпатическое возбуждение из гипоталямуса через цепь коротких невронов в substantia nigra передается в centrum ciliospinale (Budge).
После того что было уже сказано о кортиколизации функций мозгового ствола, кажется само собой понятным, что и кора больших полушарий оказывает влияние на автономную систему (вазомоторйка, пиломоторика, желудочно-кишечный тракт). Электрическое раздражение второй лобной извилины (поле 8, по Бродману) вызывает двустороннее расширение зрачков и глазных щелей, что заставляет предполагать наличие неперекрещенных и перекрещенных кортикофугальных волокон. Дальше книзу от гипоталямуса во всей симпатической системе как будто больше не происходит обмена волокон между правой и левой половинами тела.
