В процессе развития почки происходит онтогенетическая рекапитуляция трех органов: предпочки (пронефроса), первичной почки (мезонефроса) и окончательной почки (метанефроса). Первые две существуют очень недолго, однако необходимы для формирования окончательной почки. До недавнего времени наши знания о морфогенезе почек большей частью ограничивались только описаниями, пусть и изящными, анатомии развития эмбриона. Достижения молекулярной биологии проливают свет на сложные механизмы, лежащие в основе структурного (и функционального) развития почки.
Почка развивается из промежуточной мезодермы. У человека на третьей неделе внутриутробного развития закладывается предпочка — рудиментарный и, по имеющимся данным, нефункционирующий орган, претерпевающий обратное развитие между четвертой и пятой неделями. Предпочка возникает в головном конце эмбриона между вторым и шестым сомитами. Она состоит из пяти—семи везикул, переходящих в канальцы, которые открываются в проток предпочки — предшественник вольфова протока.
Из вольфова протока развивается мочеточниковый вырост, необходимый для образования окончательной почки. Если предпочка не развилась, это приведет к агенезии почки, а в некоторых случаях также надпочечника и легкого на той же стороне тела. Второй временной почкой у человека и других высших позвоночных является первичная почка, которая закладывается между третьей и четвертой неделями внутриутробного развития. В ней развиваются структуры, сходные с клубочками; это первая функциональная единица почки человеческого эмбриона. Между пятой и двенадцатой неделями канальцы первичной почки (около 40) открываются в вольфов проток.
Затем первичная почка подвергается дегенерации от головного конца эмбриона к ножному; из вольфова протока у мальчиков образуются придаток яичка и семявыносящий проток, а из канальцев первичной почки — выносящие канальцы яичка. У девочек вольфов проток частично подвергается обратному развитию, однако сохраняются рудиментарные структуры, такие как придаток яичника, околояичник и гартнеров канал. Вольфов проток у девочек необходим для развития мюллеровых протоков; если первичная почка не развилась нормально, наблюдаются агенезия почки и мочеточника на той же стороне тела, агенезия маточной трубы, а также контралатерально расположенная однорогая матка и атрезия влагалища.
Примерно на пятой неделе внутриутробного развития у млекопитающих закладывается окончательная почка. Ее развитие начинается с того, что мочеточниковый вырост (отросток каудальной части вольфова протока) и клетки мезенхимы метанефрогенной ткани взаимодействуют, индуцируя друг друга. У человеческого эмбриона мочеточниковый вырост дорсально внедряется в каудальную часть метанефрогенной ткани и вместе с ней перемещается в направлении головного конца эмбриона.
Смещение метанефрогенной ткани вверх из тазового положения в окончательное поясничное завершается между восьмой и девятой неделями внутриутробного развития. Перемещаясь вверх, почка, кроме того, разворачивается на 90°, так что почечные ворота занимают окончательное срединное положение. Что управляет смещением почки вверх и ее поворотом, пока не известно. Из мочеточникового выроста образуются чашечно-лоханочная система и мочеточники, и его рост и ветвление определяют сложную трехмерную структуру почки. Специфическая индукция метанефрогенной ткани ампулой мочеточникового выроста ведет к образованию нефронов, или нефрогенезу.
Нефрогенез — это сложный процесс дифференцировки и направленного роста клеток разных типов, приводящий к образованию нефронов. Под воздействием мочеточникового выроста клетки мезенхимы дифференцируются в клетки канальцевого и клубочкового эпителия. В свою очередь, индуцированная мезенхима стимулирует рост мочеточника вглубь метанефрогенной ткани и его ветвление. Вокруг кончика каждой ветви тесно группируются клетки мезенхимы — процесс, называемый конденсацией. После конденсации группа примерно из 100 клеток образует везикулу, которая развивается в клубочек, имеющий сначала форму запятой, а затем S-образную.
В ходе нефрогенеза из мезенхимы метанефрогенной ткани образуются клубочки, проксимальные канальцы, петли Генле и фибробласты интерстиция, а ветви мочеточникового выроста дают начало эпителию собирательных трубочек. У человеческого эмбриона образование клубочков завершается к 35-й неделе внутриутробного развития. После рождения новые нефроны уже не образуются. Однако каждый каналец продолжает созревать в течение еще нескольких месяцев — петля Генле удлиняется в направлении мозгового вещества почки, а проксимальный каналец делается более извитым.
А, Б. Взаимодействие эпителия ветвящегося мочеточникового выроста с рыхлой мезенхимой метанефрогенной ткани приводит к конденсации мезенхимы. Цифрами на Б обозначены: 1 — эпителий мочеточникового выроста; 2 — кровеносные сосуды; 3 — недифференцированная мезенхима; 4 — конденсированная мезенхима, дифференцирующаяся в клетки эпителия.
В, Г. Примитивный клубочковый эпителий сворачивается сначала в структуру, имеющую форму запятой, а затем в S-образную. Д, Е. Проксимальные и дистальные канальцы удлиняются; одновременно формируется структура подоцитов, кровеносные сосуды образуют все больше петель внутри капсулы клубочка, и в конечном счете образуется зрелая сеть клубочковых капилляров. Сосуды клубочков, как полагают, начинают образовываться на ранних стадиях формирования клубочков (В, Г).
