Формирование внутриорганного кровеносного русла. Соединительные и магистральные капилляры
Конструирование во внутриорганном кровеносном русле системы гемомикроциркуляции по времени совпадает с 14-15-й неделями развития плода и начинается с интеграции сосудистых петель между собой и с венулами, идущими в паре с артериолами.
Структурами, обеспечивающими эту интеграцию, являются ростовые зачатки из пролиферирующего эндотелия верхушки и артериального колена петли, которые независимо друг от друга устанавливают коммуникационные связи со следующими микрососудами: с венулой, сопровождаемой артериолой, с верхушкой или венозным коленом другой петли, а в отдельных случаях и с венозным коленом собственной Петли.
Так возникает 8 вариантов связей. В результате анастомозирования сосудистых зачатков верхушек двух петель происходит образование провизорного сосуда капиллярного типа, названного нами соединительным капилляром. Учитывая его топографическое положение следует признать, что направление кровотока в нем меняется в зависимости от перепадов давления крови в сосудистых петлях. Во всех других коммуникационных связях также образуются провизорные сосуды капиллярного типа, но с однонаправленным кровотоком. Такие сосуды мы называем магистральными капиллярами.
Соединительные капилляры формируются только в 1-ом, а магистральные капилляры в 7-и из 8-и возможных интеграционных связей сосудистых петель.
С появлением соединительных и магистральных капилляров, с одной стороны, усложняется конструкция и повышается функциональная устойчивость системы кровообращения формирующегося органа, а с другой - создаются предпосылки для дальнейшей ее дифференциации и специализации.
В частности, было установлено, что единственным источником развития истинных (собственно обменных) капилляров являются соединительные и магистральные капилляры, поскольку только с ними связано образование сосудистых зачатков, рост и анастомозирование которых обеспечивает построение капиллярных сетей. При конструировании капиллярных сетей происходит интеграция соединительных и магистральных капилляров с истинными капиллярами.
Формирование капиллярного звена системы гемомикроциркуляции начинается с 16-17-й недели развития плода. В эти и последующие периоды эмбриогенеза в капиллярных сетях топографически выделяются и структурно дифференцируются прекапиллярные артериолы (прекапилляры) и посткапиллярные венулы (посткапилляры). При появлении в гемомикроциркуляторном русле капиллярных сетей новообразование ростовых сосудистых зачатков «перемещается» с соединительных и магистральных капилляров на истинные капилляры. С этого периода они становятся основным источником пополнения системы гемомикроциркуляции капиллярами (рост по принципу - капилляр от капилляра).
Приведенные данные указывают на то, что на определенном этапе эмбриогенеза человека петлевидный рост сосудов перестает быть доминирующим, так как начинает активно проявлять себя ангиогенез, сопровождающийся отпочковыванием от функционирующих микрососудов одиночных сосудистых зачатков и их анастомозированием. Эти данные свидетельствуют также о том, что капиллярогенез в эмбриональном ангиогенезе представляет собой процесс вторичный, связанный с интеграцией сосудистых петель.
