Эндоплазматическая сеть и рибосомы. Виды эндоплазматической сети.
К органеллам данной группы относятся эндоплазматическая сеть, рибосомы, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы. Они осуществляют синтез органических соединений, их транспорт в процессе химической доработки из одного участка канальцевой сети в другой, накопление, перемещение, упаковку и экзоцитоз готовых продуктов синтеза.
Эндоплазматическая сеть и рибосомы. Эндоплазматическая сеть представлена канальцами и цистернами, которые анастомозируют и формируют в гиалоплазме трехмерную сеть. В состав сети входят гранулярные (содержащие на внешних поверхностях мембран рибосомы) и агранулярные (без рибосом) участки.
Рибосомы синтезируют все разнообразие клеточных белков. На светооптическом уровне рибосомы неразличимы, об их количестве в клетке можно судить по интенсивности окраски цитоплазмы общегистологическими (базофилия) или специальными гистохимическими реактивами и флюорохромами, маркирующими РНК. На субмикроскопическом уровне рибосомы выглядят как осмиофильные черные точки (диаметром около 20-25 нм), а их рабочие комплексы — полисомы — как группы, или розетки, осмиофильных точек.
Компоненты рибосом создаются в разных участках клетки: рибосомальные РНК синтезируются в ядрышке; рибосомальные белки — в цитоплазме. Последние поступают в ядро, где комплексируются с молекулами РНК и объединяются в рибосомальные субъединицы. Затем субъединицы РНК транспортируются из ядра через поры и находятся в цитоплазме либо в диссоциированном (неактивном), либо ассоциированном друг с другом (активном) состоянии. Работающие органеллы состоят из двух ассоциированных (малой и большой) субъединиц, которые удерживаются в обратимо связанном состоянии с помощью катионов магния. Большую субъединицу рибосом образуют разные молекулы РНК, имеющие сложную вторичную и третичную структуру, в комплексе с рибосомальными протеинами. Большая субъединица значительно крупнее малой и имеет форму полушара. Малая субъединица выглядит в виде маленькой шапочки. При ассоциации субъединиц в рибосому происходит закономерное взаимодействие их поверхностей.
Между субъединицами работающей рибосомы имеет место строгое "разделение труда" — малая субъединица ответственна за связывание информационной РНК, большая — ведает образованием полипептидной цепи. В клетке нефункционирующие рибосомы находятся в диссоциированном состоянии, в связи с чем получают возможность постоянно обмениваться субъединицами и постоянно обновляться. В рабочем режиме рибосомы (от 3 до 20-30 в группе) образуют стабильный комплекс — полисому, в котором они связаны нитью информационной РНК.
• О степени развития в клетке гранулярной эндоплазматической сети можно судить по базофилии цитоплазмы, обусловленной присутствием большого количества рибосом; агранулярные участки эндоплазматической сети на светооптическом уровне не обнаруживаются. В большинстве клеток преобладает гранулярная сеть, и оба вида сети имеют диффузную организацию — их элементы располагаются в гиалоплазме свободно, без какой-либо упорядоченности. Синтез белка в гранулярной сети происходит на рибосомах и полисомах, а ее каналы и цистерны являются вместилищем и транспортными магистралями для перемещения белка в коплекс Гольджи для доработки.
Ширина и количество канальцев и цистерн сети в клетках варьируют в зависимости от их функционального состояния — при повышении функциональных нагрузок на клетку канальцы и цистерны сети становятся множественными и значительно расширяются. Канальцы эндоплазматической сети непосредственно связаны с перинуклеарным пространством клетки.
Значение гранулярной эндоплазматической сети состоит в синтезе мембранных белков и белков, предназначенных "на экспорт" и необходимых другим клеткам, либо используемых во внеклеточных физиологических реакциях. Этот вид сети присутствует во всех клетках организма человека (кроме зрелых спермиев), однако наиболее развит в тех клетках, которые специализированы на синтезе больших количеств белковых молекул. Таких видов клеток в организме человека сравнительно немного. Примером являются плазмоциты, синтезирующие антитела (или иммуноглобулины); клетки поджелудочной железы, вырабатывающие комплекс белковых пищеварительных ферментов (панкреатический сок); гепатоциты, синтезирующие широкий спектр белков плазмы крови, свертывающей и противосвертывающей систем, а также некоторые другие клетки. В этих клетках канальцы сети располагаются упорядоченно (в некоторых случаях — строго параллельно) в виде так называемой эргастоплазмы.
В малодифференцированных и неспециализированных клетках гранулярная эндоплазматическая сеть, как правило, слабо развита, в структуре клеток преобладают свободные поли- и рибосомы, обеспечивающие синтез белков, необходимых клетке для роста и дифференцировки.
Агранулярная эндоплазматическая сеть имеет вид коротких канальцев и пузырьков (везикул), которые диффузно располагаются по всей гиалоштзме.В большинстве клеток элементы агранулярной сети, как правило, немногочисленны. В клетках, вырабатывающих стероидные гормоны (клетки надпочечников, половых желез), агранулярная сеть хорошо развита и ее многочисленные пузырьки занимают большие площади, либо образуют муфты вокруг липидных включений — предшественников стероидных гормонов. В мембранах сети находятся ферменты стероидогенеза.
Помимо стероидогенеза, она участвует в синтезе и метаболизме липидов, полисахаров, триглицеридов, процессе детоксикации продуктов метаболизма лекарственных препаратов и эндогенных клеточных ядов. В канальцах агранулярной сети депонируются большие запасы катионов кальция.