Морфофункциональные системы клетки. Покровная система клетки - плазмолемма.
В организме клетки объединяются в функциональные системы — ткани. Известно около 150 разновидностей клеток. Форма, размеры, внутренняя структура и функции клеток весьма разнообразны. Размеры клеток человека колеблются от 5 до 100 мкм и более. По форме клетки могут быть округлыми, кубическими, призматическими, веретеновидными, плоскими, звездчатыми и т. п. Различают одноядерные и многоядерные клетки. Последние возникают в результате ацитокинетических митозов или путем слияния многих клеток (симпласты). При делении клеток могут временно сохраняться цитоплазматические мостики (участки относительно широких цитоплазматических соединений между соседними клетками) — так возникают синцитии.
Несмотря на большое разнообразие формы, размеров, способов взаимосвязи и функций тканевых клеток, большинству из них присущи важнейшие общебиологически и эволюционно обусловленные свойства: генетическая индивидуальность и способность передавать ее поколениям, реактивность и раздражимость, обмен веществ, и, наконец, подвижность. Эти четыре свойства живого обеспечиваются следующими комплексами взаимосвязанных и взаимодействующих структур, или системами, клетки: покровной, или пограничной, системой (плазмолемма), системой восприятия, трансформации и передачи сигналов (рецепторно-трансдукторной), внутренней метаболической средой (органеллы, ядро, включения и др.) и опорно-двигательной системой.
Плазмолемма (клеточная мембрана) обеспечивает дискретность живого вещества за счет разграничения его с внешней средой (микроокружением), генетическую индивидуальность, присущую клеткам данной особи, а также транспорт веществ из клетки и в клетку. Данные функциональные свойства плазмолеммы связаны с ее молекулярной организацией.
Плазмолемма образована бимолекулярным слоем полярных липидов (преимущественно фосфолипидов — лецитина и цефалина) и встроенными в него молекулами глобулярных белков. Гидрофобные хвосты липидных молекул спрятаны от водных сред — гиалоплазмы и внешней среды — и направлены друг к другу (6), а гидрофилобращены в сторону содержащих воду фаз. В отдельных участках бислоя фосфолипидов присутствуют молекулы холестерина, придающие мембране жесткость. В этих участках мембрана, как правило, малоэластична, в связи с чем здесь не происходят процессы эндо- и экзоцитоза. Обращенные в межклеточную среду головки отдельных фосфолипидных молекул связаны с молекулами олигосахаров (2) — элементами гликокаликса. Липидные молекулы плазмолеммы обеспечивают ее основные физико-химические свойства, в первую очередь, текучесть мембраны, допускающую свободное перемещение составляющих ее молекул.
Мозаичная модель клеточной мембраны и поверхности мембраны по линии замораживания — скалывания (стрелка):
1 — интегральный белок; 2 — полисахариды гликокаликса; 3 — полуинтегральные белки; 4 — периферический белок; 5 — слой гидрофильных головок липидных молекул; 6 — гидрофобные концы бислоя липидных молекул; 7— эпитоп
Белковые компоненты плазмолеммы представлены собственно интегральными, или трансмембранными (1), полуинтегральными (3), и периферическими (4) белками. Интегральные белки полностью (трансмембранно) располагаются в билипидном слое, их молекулы в своем составе имеют алифатические (липофильные) аминокислоты, которые погружены в липидный слой, и наружные гидрофильные концы, с помощью которых белковые молекулы образуют связи с остатками Сахаров гликокаликса и периферическими белками. Полуинтегральные белки погружены в бимолекулярный слой липидов частично. Весь набор белковых молекул распределен в мембране мозаично и легко перемещается в ее плоскости с участием элементов цитоскелета, которые образуют связи с интегральными белками. Периферические белки располагаются вне липидного бислоя — в гиалоплазме и непрочно связаны с внутренней поверхностью плазмолеммы.
Белковые молекулы выполняют ряд специальных функций — рецепции, трансмембранных переносчиков, ферментативную.
Гликокаликс образован углеводными участками гликолипидов и гликопротеинов плазмолеммы. Он придает мембране дополнительную механическую прочность, обеспечивает адгезивные свойства (способность плазмолеммы взаимодействовать с мембранами других клеток и межклеточным веществом), участвует в распознавании родственных клеток, рецепции специфических сигналов. В электронном микроскопе гликокаликс имеет вид рыхлого слоя умеренной электронной плотности, покрывающего внешнюю поверхность клеточной мембраны.
Со стороны внутренней поверхности плазмолеммы располагается тонкий кортикальный слой гиалоплазмы (кортекс) с множеством микрофиламентов (преимущественно актиновых). Этот слой связан с периферическими белками плазмолеммы и цитоскелетом. Он также дает плазмолемме некоторый запас прочности и участвует в поддержании клеткой ее формы.
С молекулярной организацией плазмолеммы тесно связано такое важнейшее свойство живого как генетическая индивидуальность. Последняя обеспечивается следующими факторами и механизмами: 1) непрерывностью плазмолеммы и ее регенерацией, 2) наличием в составе плазмолеммы молекулы гистосовместимости (гликопротеина), которая определяет генетические отличия клеток одного организма от другого (за исключением клеток у монозиготных близнецов). Молекулу гистосовместимости 1-го класса, содержат все клетки особи. Данная молекула состоит из: 1) интегрального трансмембранного белка, часть которого находится в цитоплазме, другая — пронизывает плазмолемму и последняя — наиболее длинная часть молекулы находится в гликокаликсе; 2) периферического мембранного белка с малой молекулярной массой;
3) короткой молекулы белка, которая нековалентно связывается с петлями внеклеточной части интегрального трансмембранного белка. Именно последняя часть молекулы (обычно это пептид из 9 аминокислот) является фрагментом нормального белка клетки данной особи. Он и распознается как "свой" клетками иммунной системы человека. В случае мутации на месте белка гистосовместимости появляется белок с иной структурой молекулы (например, кодируемый вирусом,) и в ответ на это возникает иммунная реакция со стороны организма, направленная на уничтожение данной клетки. Так сохраняется генетическая индивидуальность клеток и, следовательно, организма.
