Развитие цитологии и гистологии. История изучения клетки и тканей.
Развитие методов микроскопии, возникновение гистологических школ послужило основой для перехода от периода накопления фактов к периоду формирования научных теорий и концепций. Большое влияние на развитие учения о клетке и тканях в XIX веке оказали работы М. Шлейдена (1804-1881), Ф. Лейдига (1821 -1908), И. Мюллера (1801-1858), Т. Шванна (1810-1882), Р. Вирхова (1821-1902), Р. Келликера (1817-1905) и др. Хотя многие исследователи высказывали положение о клеточном строении организмов, только Т. Шванн в своей монографии "Микроскопическое исследование о соответствии в структуре и росте животных и растений" (1839) ясно сформулировал основные положения клеточной теории. Важнейший вывод данной теории состоял в том, что клетки представляют собой элементарные универсальные структурные единицы всех растений и животных.
Вскоре после опубликования книги Т. Шванна австрийский гистолог А. Келликер распространил положения клеточной теории на ранние стадии эмбрионального развития организма. В 1841-1844 гг. он показал, что сперматозоид и яйцо являются клетками. Из клеток состоит и организм (зародыш), возникающий в ходе дробления оплодотворенной женской половой клетки.
Параллельно с развитием клеточной теории складывались представления о том, что клетки в составе организма образуют системы более высокого порядка — ткани. В 1801 г. французский анатом М.Ф.К. Биша (1771-1802) на основе микроскопических исследований предложил первую классификацию тканей. Его ученик К. Майер ввел термин "гистология" в изданном в 1819 г. труде "О гистологии и новом подразделении тканей человеческого тела".
Во второй половине XIX века стало общепризнанным, что клетки в составе многоклеточных животных существуют не как самостоятельные, изолированные единицы, а как части тканей. Эмпирически было выделено 4 типа тканей: эпителиальные, соединительные, мышечные и нервная. Эта классификация тканей нашла отражение в учебных руководствах Ф. Лейдига (1853) и А. Келликера (1855).
В России первые самостоятельные кафедры гистологии и эмбриологии были учреждены в 60-х годах XIX века в Медико-хирургической (ныне Военно-медицинской) академии, Московском и Петербургском университетах. Несколько позже они были основаны в Казанском, Киевском и Харьковском университетах. Первыми профессорами — руководителями кафедр гистологии были Н.М. Якубович, А.И. Бабухин, Ф.В. Овсянников, А.С. Голубев, П.И. Перемежко, НА. Хржонщевский. С появлением кафедр начали формироваться и первые гистологические научные школы — Петербургская, Московская, Харьковская и др.
Петербургская (ленинградская) школа гистологов формировалась в стенах Медико-хирургической академии, так как здесь в числе одной из первых в России была основана кафедра гистологии. Впервые в России систематическое преподавание гистологии и эмбриологии было введено в академии К.М. Бэром, руководившим кафедрой сравнительной анатомии и физиологии в 1841-1852 гг. Первым профессором, специализировавшимся в области гистологии, был Н.М. Якубович (1817-1879), он и возглавил образовавшуюся самостоятельную кафедру гистологии Медико-хирургической академии (в 1868 г.).
Становление кафедры как учебного и научного подразделения академии проходило под руководством профессоров Ф.Н. Заварыкина (1835-1905) и М.Д. Лавдовского (1846-1903). М.Д. Лавдовский вместе с московским профессором Ф.В. Овсянниковым (1826-1906) был редактором первого отечественного руководства "Основания к изучению микроскопической анатомии человека и животных" (1887-1888).
Почти 20 лет (с 1903 по 1922 гг.) начальником кафедры гистологии был член-корреспондент Российской академии наук профессор А.А. Максимов (1874-1928), который является признанным основоположником учения о крови и соединительной ткани. Он экспериментально обосновал унитарную теорию кроветворения, первым применил метод прижизненных окрасок для цитологических исследований, создал образцовый кабинет для культур тканей и выполнил с помощью этих методов ряд выдающихся работ.
Особенно оживилась работа с приходом в академию в 1922 г. профессора А.А. Заварзина (1886-1945) — выдающегося биолога и страстного патриота нашей Родины, ставшего впоследствии академиком АН и АМН СССР, лауреатом Сталинской премии СССР 1-й степени. Уже в 30-е годы А.А. Заварзин на основе глубокого сравнительно-гистологического изучения нервной системы сформулировал принцип параллелизма тканевых структур, переработанный позднее в теорию тканевой эволюции. Он сделал вывод, что все животные имеют общий принцип тканевой организации и состоят из 4 тканевых систем. Это связано с тем, что всякий организм находится в одинаковых условиях взаимодействия с окружающей средой и выполняет 4 наиболее общие функции — защитную, внутреннего обмена и постоянства внутренней среды, движения, реактивности. А.А. Заварзин обосновал морфофункциональную классификацию тканей. Теория А.А. Заварзина называется теорией параллельных рядов тканевой эволюции.
Идеи А.А. Заварзина оказали большое влияние на развитие гистологии и многих других медико-биологических дисциплин. Теория параллелизмов в развитии тканей нашла дальнейшее обоснование в работах сотрудников и учеников А.А. Заварзина (академик АН СССР Ю.А. Орлов, академик АМН СССР Н.Г. Хлопин, члены-корреспонденты АМН СССР Ф.М. Лазаренко, СИ. Щелкунов, Г.С. Стрелин, профессора Е.С. Данини, Г.В. Ясвоин, А.А. Браун, Л.С. Сутулов и др.).
С 1936 г. по 1955 г. кафедру академии возглавлял академик АМН СССР, лауреат Сталинской премии СССР 1-й степени профессор Н.Г. Хлопин (1897-1961). Им и его школой (член-корреспондент АМН СССР А.Г. Кнорре, профессора Я.А. Винников, Ш.Д. Галустян, Н.И. Григорьев, Н.Н. Кочетов, А.С. Лежава, В.П. Михайлов, В.Е. Цымбал, Н.А. Шевченко и др.) разработана теория дивергентного развития тканей. Согласно этой теории, эволюционное развитие тканей происходит принципиально так же, как и организмов, подчиняясь тем же основным закономерностям, что и целые организмы. Как известно, организмы развиваются дивергентно, т.е. расхождением признаков, благодаря чему и возникает многообразие форм. Дивергентная эволюция тканей имеет, однако, свою специфику, в силу чего многообразие тканей ограничено известными пределами признаков, свойственных 4 основным системам тканей. Н.Г. Хлопиным была предложена генетическая классификация тканей, обоснованная в монографии "Общебиологические и экспериментальные основы гистологии" (1946).
Теории параллельного и дивергентного развития тканей дополняют друг друга, отражая разные стороны сложного процесса эволюции структур тканевого уровня организации. Теория дивергентной эволюции раскрывает направление развития тканей, связанное с генетическим программированием пути развития тканей. Теория параллельных рядов развития тканей отражает результат и возможности адаптивных изменений тканей при их функционировании в сходных условиях взаимодействия организмов с внешней средой.
В 1957-1977 гг. под руководством члена-корреспондента АМН СССР профессора СИ. Щелкунова (1904-1977) кафедра разрабатывала различные вопросы гистогенеза, реактивности и регенерации тканей в условиях нормы и патологии. Были изучены закономерности реактивных изменений тканей при опухолевом росте и после действия различных экстремальных факторов. Согласно взглядам СИ. Щелкунова, развитие тканей определяются следующими основными принципами эвоционной гистологии: детерминацией (наследственной обусловленностью), гетерохронией (или разновременностью развития), интеграцией (или взаимозависимостью и взаимообусловленностью развития).
Дальнейшее развитие учения о гистогенезе и регенерации получило в работах члена-корреспондента АМН СССР профессора А.Г. Кнорре (1914-1981) и профессора А.А. Клишова (1930-1991). По А.Г. Кнорре, элементарными компонентами гистогенеза являются: клеточное размножение, клеточный рост, клеточные перемещения (миграции), дифференциация клеток и их неклеточных производных, межклеточные и межтканевые взаимодействия (корреляции), отмирание клеток (клеточный некробиоз и некроз). В ходе эмбрионального гистогенеза образуются различные ткани, входящие в состав органов и систем органов.
Профессор А.А. Клишов, развивая научные традиции и достижения своих учителей, внес новое в разработку проблем гистогенеза, реактивности и регенерации тканей, сделав акцент на изучении этих процессов в экспериментальных условиях. Под его руководством были развернуты исследования закономерных процессов гистогенеза и регенерации различных тканей с использованием современных методов исследования. Это позволило сформулировать концепцию системно-структурной организации гистогенеза, согласно которой развитие тканей продолжается до тех пор, пока живет организм. Гистогенез включает взаимодействующие и взаимоперекрывающиеся базисные процессы — детерминацию, пролиферацию, дифференциацию, интеграцию и адаптацию клеток. В восстановительном процессе ведущую роль играют закономерности нормального перманентного гистогенеза, определяющие развитие и состояние ткани до повреждения. Иными словами, после повреждения ткани продолжают свое развитие, но в иных, экстремальных условиях.
Существенный вклад в разработку проблем гистогенеза и регенерации различных тканей внесли отечественные гистологи А.Н. Миславский, Б.И. Лаврентьев, Н.Г. Колосов, Б.В. Алешин, А.Л. Поленов, В.И. Архипенко, П.В. Дунаев, Н.Г. Хрущев и др.
Проблема реактивности тканей, особенно соединительной ткани, явилась предметом исследований В.Г. Елисеева и его школы (Ю.И. Афанасьев, Ю.Н. Копаев, НА Юрина и др.). Закономерности реактивности, компенсации и адаптации тканей изучены К.А. Зуфаровым и его учениками.
Регенерация тканей — одна из актуальных медико-биологических проблем, в разработку которой внесли определенный вклад А.Н. Студитский, В.П. Михайлов, Л.Н. Жинкин, Г.С. Стрелин и др. Эмбриологические исследования А.Н. Северцова, П.П. Иванова, Д.П. Филатова, П.Г. Светлова, Б.П. Токина, А.Г. Кнорре, О.В. Волковой и др. являются достойным продолжением классических работ корифеев эволюционной эмбриологии XIX столетия. Исследования Д.Н. Насонова, В.Я. Александрова, А.А. Заварзина (мл.), П.П. Румянцева и др. расширили представления о функциональном значении органелл, цитохимии, цитофизиологии, клеточной адаптации и др.
