Механизм транспорта гетерогенных ядерных рибонуклеопротеиновых частиц (гяРНП)
• После завершения процессинга пре-иРНК, иРНК выходят из территорий хромосом в межхромосомные домены
• иРНК продвигаются к периферии ядра за счет диффузии через межхромосомные пространства
Транскрипция и процессинг иРНК происходят в ядре, что предполагает продвижение гяРНП из мест транскрипции внутри ядра, на его периферию, к ЯПК. Обычно сайты транскрипции служат сайтами процессинга иРНК.
5'-кэпирование происходит, как только РНК достигнет такой величины, которая позволяет ей освободиться от холофермента РНК-полимеразы: сплайсинг начинается в процессе транскрипции, и 3'-концы образуются при деградации РНК, пока она еще представляет собой растущую цепь. При дефекте сплайсинга или 3'-процессинга, иРНК не экспортируются.
Мы предполагаем, что гетерогенные ядерные рибонуклеопротеиновые частицы (гяРНП) диффундируют от сайтов транскрипции и процесссинга через межхромосомные пространства к ЯПК и затем выходят из ядра. Известно, что РНК находится во всех частях ядра, не заполненных хромосомами.
Предположение о том, что гетерогенные ядерные рибонуклеопротеиновые частицы (гяРНП) диффундируют через эти места по направлению к ЯПК, подтверждается экспериментами, проведенными на клетках слюнной железы Drosophila melanogaster. В этих клетках ядра отличаются крайне большими размерами, поскольку содержат много копий генома.
После процессинга гетерогенные ядерные рибонуклеопротеиновые частицы (гяРНП) продвигаются к периферии ядра с равной скоростью во всех направлениях. Скорость движения составляет примерно 1 мк/с, т. е. такая же, как и при пассивной диффузии.
Молекулярные моторы транспортируют грузы со скоростью от нескольких десятых до десяти мк в с. Однако они обычно транспортируют грузы вдоль филаментов и строго в определенном направлении.
Полиаденилированная РНК и ДНК окрашивались флуоресцирующими красителями (красным и зеленым соответственно).
При определении мест локализации красных и зеленых сигналов вдоль прямой линии,
проведенной через ядро (справа), можно видеть, что позиции РНК и ДНК не перекрываются.
Области иРНК примыкают к областям, занятым ДНК, и перекрещиваются с ними.
гяРНП ассоциируют с иРНК в момент ее синтеза.
После сплайсинга сплайсосома и вырезанный лариат остаются в ядре,
а иРНК со связанными белками гяРНП из него выходит.
Экспорт гяРНП больших гранул колец Бальбиани С. tentans, наблюдаемый с помощью электронного микроскопа.
Схематические изображения иллюстируют различные стадии транспорта, наблюдаемые на микрофотографиях.
