• Те же процессы, которые контролируют клеточный цикл и инициируют анафазу, запускают события, приводящие к цитокинезу, и подготавливают клетку к возвращению в интерфазу
• При инактивации CDK1 за счет расщепления циклина В прекращаются все процессы, которые обеспечивали вступление клетки в митоз
• Расщепление циклина В начинается по сигналу точки контроля сборки веретена, однако началу телофазы предшествует лаг-период, в течение которого завершается разделение хромосом
После того как хромосомы разделились, клетка должна начать цитокинез и окончательно выйти из митоза. Скоординированность разделения хромосом с этими событиями обеспечивается той же точкой, которая контролирует переход от метафазы к анафазе. Наряду с задержкой процесса разделения хроматид, точка контроля также задерживает активацию биохимических процессов, приводящих к цитокинезу и выводящих клетку из митоза. Однако, если произошла активация этих процессов, то прекратить их невозможно. Поэтому, раз клетка вступила в анафазу, она становится ком-митированной к выходу из митоза.
Так же как и разделение хроматид, процессы, в результате которых клетка выходит из митоза, контролируются анафазным промоторным комплексом. В результате активации соответствующих процессов клетка вступает в заключительную стадию митоза, телофазу. В телофазе группы анафазных хромосом набухают и деконденсируются. Вокруг них по периферии образуется новая ядерная оболочка. Одновременно с этим происходит разборка веретена, удлиняются астральные микротрубочки, и образуется новая структура, состоящая из микротрубочек, которая называется остаточное тельце. Оно помещается между двумя обособленными группами хромосом.
По мере наступления внутри клетки перечисленных процессов, на ее поверхности происходят другие процессы, подготавливающие клетку к цитокинезу.
Телофаза наступает при расщеплении субъединицы циклина В, которая активирует CDK1, киназу, вызывающую вступление клетки в митоз. Это хорошо известно, поскольку если в клетке экспрессируется циклин В, который не расщепляется, то расхождение хроматид происходит обычным образом и завершаются обе анафазы, А и В. Однако анафазное веретено не разбирается, остаточное тельце не образуется, хромосомы располагают ся отдельно, ядра также не образуются, и цитокинез не происходит.
Клетка выходит из митоза при участии процессов, противоположных тем, которые обеспечивают ее деление. Как отмечалось выше, клетки вступают в митоз при активации комплекса циклин B/CDK1 киназы. Этот фермент затем фосфорилирует белки-мишени, активность и/или локализация которых после этого меняется. Ядерная оболочка и система внутриклеточных мембран, включая комплекс Гольджи и эндоплазматический ретикулум, распадаются, образуя небольшие везикулы.
Свойства центросом и связанная с ними система микротрубочек также изменяются в направлении, способствующем образованию веретена. Когда в анафазе за счет протеолиза регуляторной субъединицы происходит инактивация киназы, белки, которые в митозе находились в фосфорилированном состоянии, начинают дефосфорилироваться. Когда это происходит, постепенно инактивируются процессы, направляющие клетку в митоз.
Деградация циклина В обычно начинается вскоре после завершения функций точки контроля сборки веретена. Однако обычно телофаза наступает через 10-15 мин. после того, как завершилась анафаза А. Значение этой задержки понятно: если бы разборка веретена и формирование ядер наступали до достижения существенного расхождения между двумя группами хромосом, то это представляло бы потенциальную опасность для клетки.
Чтобы отсрочить наступление телофазы, между биохимическими процессами, следующими за деградацией циклина и ведущими к изменению клеточных структур, включен лаг-период.
Иммунофлуоресцентная микрофотографии окрашенных клеток, находящихся на разных стадиях митоза.
Видны микротрубочки (флуоресцируют зеленым), кератиновые филаменты (красным) и хромосомы (синим).
Микротрубочки окрашены зеленым цветом, а ДНК — синим.
В анафазной клетке, между двумя недавно разделившимися группами хромосом образуется много небольших пучков микротрубочек — структур межзональной области (некоторые показаны стрелками).
В конце цитокинеза они сливаются, образуя остаточное тельце, структуру, находящуюся между двумя ядрами.
Центры остаточного тельца и каждой межзональной области темного цвета, поскольку имеют специальную структуру, не позволяющую красителю туда проникнуть.
Эти непрокрашенные области в середине каждого тельца образуют темную линию, проходящую посередине анафазной клетки.
Изображение остаточного тельца, полученное с помощью электронного микроскопа.
Цитокинез почти завершился, и две дочерние клетки соединяются лишь тонкой перемычкой цитоплазмы, занятой остаточным тельцем.
Пунктирной линий отмечена примерная граница между двумя клетками.
