• Все клетки образуются в процессе деления себе подобных; этот процесс носит название митоз
• Митоз наступает после репликации хромосом. В митозе хромосомы разделяются на равные группы, и затем клетка делится с образованием двух новых клеток по линии, проходящей между ними
• Ошибки митоза носят катастрофический характер, и в клетке существуют механизмы, обеспечивающие точность его протекания
Наиболее фундаментальной характеристикой клеток, по-видимому, является самовоспроизведение: жизнь зависит от их способности к делению. Для одноклеточных организмов деление значит размножение. В сложных многоклеточных организмах деление необходимо не только для образования клеток в процессе развития, но и для замещения погибающих.
Название клетка было предложено в 1665 г. Робертом Гуком, который использовал его для обозначения мельчайших полых ячеек, видных в срезе кусочка пробки под микроскопом. Потребовалось 175 лет дальнейших работ с микроскопом для того, чтобы Шлейден и Шванн в своей «Клеточной теории» назвали клетку фундаментальной биологической единицей жизни. После признания этого основного научного достижения XIX в. возник следующий логичный вопрос: каким образом возникают новые клетки?
Хотя некоторые считали, что новые клетки образуются самопроизвольно, в 1855 г. немецкий врач Вирхов выдвинул однозначный принцип omnis cellula е cellula — каждая клетка происходит из предсуществующей родительской клетки.
В конце XIX в. в связи с разработкой и широким использованием сложных световых микроскопов произошел быстрый прогресс в изучении событий, происходящих при клеточном делении. В 1879 г. немецкий анатом Вальтер Флемминг предложил термин митоз для обозначения структуры, напоминающей двойные нити (от греч. mitos — нити), видимых внутри ядра делящейся клетки саламандры, и описал серию изменений, которые они претерпевают.
Эти нити, состоящие из ядерного материала, который Флемминг назвал хроматин, сейчас известны под названием хромосомы (от греч. chroma — цвет; soma — тело). Флемминг обнаружил, что на ранних стадиях митоза каждая хромосома состоит из двух одинаковых нитей или хроматид, примыкающих друг к другу по длине. У высших организмов каждая хромосома содержит небольшую, но заметную область сужения, известную как первичная перетяжка или центромера. Каждая клетка организма обладает одинаковым числом хромосом, которое для всех представителей данного вида одинаково. Однако у разных видов число хромосом на клетку различается — у одних видов хромосом в несколько раз больше, чем у других.
На верхнем рисунке изображено только ядро. На остальных представлена вся клетка.
После образования веретена два его полюса располагаются в центре прозрачной области цитоплазмы в верхнем левом и нижнем правом участках клетки.
Еще в 1880 г. Флемминг высказал утверждение, что все клетки воспроизводятся через «превращение ядерного вещества в нити». В 1883 г. наблюдения за процессом оплодотворения яиц морского ежа показали, что яйцеклетка и сперматозоид передают эмбриону по одинаковому числу хромосом. Двумя годами позже было обнаружено, что все ядра клеток организма образуются при повторных делениях эмбрионального ядра, которое возникло при слиянии яйцеклетки с ядром сперматозоида. Так, в 1885 г. стало очевидным, что каждая клетка содержит хромосомы от обоих родителей. Это наблюдение связало Клеточную теорию Шлейдена и Шванна с Теорией эволюции Дарвина.
Природа этой связи была установлена позже, когда обнаружилось, что хромосомы содержат клеточные гены, элементарные единицы, которые переносят признаки от поколения к поколению.
За исключением сперматозоидов и яйцеклеток, все остальные клетки организма являются диплоидными (di = 2), т. е. каждая хромосома у них присутствует в двух копиях: одна копия наследуется с яйцеклеткой от матери, а другая со сперматозоидом — от отца (клетки человека содержат 23 пары хромосом, т. е. всего 46 хромосом). Цель митоза заключается в сохранении диплоидного набора хромосом в образующихся поколениях клеток, Поскольку сперматозоиды и яйцеклетки являются гаплоидными, т. е. содержат только половинный набор хромосом по сравнению с клетками тканей организма, они не могут образовываться за счет митоза. Вместо этого такие специализированные клетки (называемые гаметы) образуются за счет процесса, называемого мейоз.
При мейозе из одной клетки-предшественника образуются четыре гаплоидных клетки, каждая из которых содержит только одну копию каждой хромосомы. Это уменьшение числа хромосом происходит за счет деления клетки дважды после репликации хромосом, а не после однократного деления, как в митозе. В отличие от митоза, цель мейоза состоит в поддержании диплоидного количества хромосом в поколениях клеток организма. Практически митоз и мейоз характеризуются многими общими чертами — основное различие между ними заключается в способе организации хромосом в начале процесса.
В статьях на сайте будут рассмотрены вопросы, связанные с функционированием митотического процесса у высших животных, главным образом у позвоночных. Хотя, в зависимости от организма, детали митоза могут различаться, основные его черты для всех клеток одинаковы. На рисунке ниже представлены фазы митоза. У высших животных первым видимым признаком приближающегося митоза является появление в ядре реплицированных хромосом. В процессе конденсации хромосом оболочка, окружающая ядро, распадается, что приводит к их высвобождению в цитоплазму. На следующем этапе хромосомы присоединяются к структуре, называемой веретено, потому, что она по форме напоминает два конуса, соединенных своими основаниями.
Это веретено или митотический аппарат генерирует усилия, необходимые для перемещения хромосом, а также указывает на то место в клетке, куда они должны двигаться. После присоединения хромосомы постепенно выстраиваются поперек середины веретена, которое играет роль экватора. Видеосъемка, первая рамка которой представлена на рисунке ниже, показывает всю последовательность событий от момента конденсации хромосом до их выстраивания.
После того как все хромосомы выстроились, каждая из них расщепляется вдоль (т. е. происходит разделение хроматид), и образующиеся две независимые группы хромосом отходят друг от друга к противоположным концам веретена, которые называются полюсами веретена деления. Наконец, хромосомы в каждой из двух отдельных групп деконденсируются, и вокруг каждой группы образуется новая оболочка. Многочисленные мелкие ядра, образующиеся на полюсах, сливаются между собой, образуя два отдельных дочерних ядра.
На протяжении многих лет определение митоза расширилось и стало включать такое понятие, как цитокинез, т. е. серию событий, в результате которых после деления ядра происходит деление цитоплазмы клетки.
Несмотря на то что сегрегация хромосом происходит с высокой точностью, иногда случаются ошибки. Ошибки в митозе или мейозе возникают на нескольких стадиях процесса и могут вызывать появление клеток, содержащих слишком мало или слишком много хромосом. Это состояние называется анеуплоидия, и его последствия зависят от организма и от времени, когда произошла ошибка. Когда оно развивается при образовании гамет (мейоз), то приводит к появлению эмбриона с синдромом дефекта рождения, когда все его клетки обладают, по меньшей мере, одной лишней или отсутствующей хромосомой.
Примером анеуплоидии у человека является синдром Дауна, при котором все клетки индивидуума содержат лишнюю копию хромосомы 21. Однако в большинстве случаев анеуплоидия у эмбриона приводит к смерти еще до завершения процесса развития. Напротив, когда это состояние возникает в момент развития, образуется мозаичный организм, различные ткани которого состоят из клеток, содержащих различное количество хромосом. Наконец, существуют убедительные доказательства в пользу того, что образование анеуплоидных клеток во взрослом организме провоцирует онкологические заболевания.
Поскольку равномерное распределение хромосом необходимо для поддержания жизнеспособности организма, митоз включает специальные процессы, обеспечивающие его безошибочность. У всех организмов точность процесса сегрегации хромосом увеличивается за счет контрольных точек проверки. В этих точках осуществляется биохимическая регуляция, которая останавливает или задерживает клеточное деление до момента окончания или коррекции определенного события в жизни клетки. Необходимость обеспечения большой точности процесса отражается в существовании множественных путей для достижения одной и той же цели, независимо от того, будет ли это образование веретена или перемещение хромосом.
Хотя митоз всегда проходит через последовательность описанных событий, для того чтобы завершить критический процесс, существует несколько различных путей. Такое дублирование механизмов митоза, которое было обнаружено лишь недавно, добавляет еще один уровень сложности ко всему процессу, но придает ему гибкость, позволяющую противостоять обстоятельствам, способным вызвать ошибки.
На вставке представлена целая метафазная хромосома в живой клетке тритона.
На основной фотографии представлена область первичной перетяжки еще одной метафазной хромосомы.
На обеих фотографиях стрелками отмечены пары сестринских хроматид (DIC — дифференциальная интерференционная микроскопия, один из методов световой микроскопии).
На вставке представлены несколько целых метафазных хромосом в живой клетке тритона.
Каждое сужение представляет собой уникальную точку, которая называется первичной перетяжкой.
На фотографии в электронном микроскопе показана первичная перетяжка хромосомы при большом увеличении.
Последовательность событий мейоза включает два клеточных деления.
При первом делении происходит разделение гомологичных хромосом,
при втором разделяются индивидуальные хроматиды (каждой хромосомы).
При митозе происходит только разделение хроматид.
Первый видеокадр, показывающий хромосомы в начальных стадиях митоза.
Митотические хромосомы клетки, полученной от больного с синдромом Дауна.
Разные хромосомы различаются по положению первичной перетяжки, по величине и по характерному расположению темных и светлых поперечных полос.
Видны три копии маленькой хромосомы 21, но только по две копии остальных хромосом.
