Механизм роста клеток растений набуханием вакуолей
• Наполнение вакуолей водой представляет собой уникальный механизм, обеспечивающий увеличение объема клеток за счет изменения давления
• Существует более одного типа вакуолей
До сих пор мы исключительно рассматривали процессы митоза и цитокинеза, происходящие в апикальной зоне клеточного деления. Что же происходит с клеткой после окончания деления? К числу наиболее очевидных изменений относится увеличение размера клетки, в котором основную роль играют вакуоли. В зоне деления находятся относительно небольшие клетки, содержащие максимум несколько маленьких вакуолей, причем в некоторых клетках они вообще отсутствуют.
После выхода клеток из зоны деления они вступают в зону растяжения. Там в результате поступления воды в центральные вакуоли клетки увеличиваются в размере. Этот процесс включает три скоординированных этапа:
1) набухание вакуоли, в результате чего генерируется усилие, необходимое для роста;
2) контролируемое разрыхление клеточной стенки, допускающее ее расширение;
3) формирование вектора силы набухания с тем, чтобы обеспечить увеличение клетки в определенном направлении.
В статьях на сайте, прежде чем рассматривать участие клеточной стенки в процессе увеличения размера клетки, мы коснемся роли вакуолей в этом процессе.
Способность вакуолей увеличивать величину клеток зависит от одной из наиболее существенных физических характеристик последних. Жизнедеятельность клеток зависит от наличия барьера, отделяющего их внутреннее содержимое от окружающей среды. Это дает им возможность обосабливать метаболические реакции таким образом, что они происходят в стабильных условиях, которые не нарушаются изменениями, происходящими в окружающей среде. Клетки растений и животных окружены мембранами, богатыми липидами.
При этом макромолекулы и заряженные молекулы через эти мембраны свободно не проходят и, таким образом, имеют возможность концентрироваться внутри клетки. Однако мембраны проницаемы для воды и небольших нейтральных молекул, которые проходят через них благодаря осмосу. Осмос представляет собой процесс, за счет которого через полупроницаемую, подобно клеточной, мембрану проходит вода. Это обеспечивается различием в концентрациях растворенных веществ по обе стороны мембраны.
При этом ток воды направляется от менее концентрированного к более концентрированному раствору. Захватывая из окружающей среды соли, а также продуцируя другие молекулы, клетки устанавливают осмотический дисбаланс между цитоплазмой и окружающей средой. При этом через мембраны возникает ток воды, необходимый для уравнивания давления. Из-за притока воды, необходимого для разбавления концентрированного раствора, клетка пребывает в состоянии постоянной опасности «погибнуть от наводнения» и, в конце концов, может лопнуть.
Клетки животных постоянно расходуют энергию для откачивания таких ионов, как натрий. Это снижает концентрацию растворенных веществ и противодействует поступлению в клетку воды. Клетки растений для решения этой же проблемы выработали совершенно другую стратегию и используют поток воды для управления своим ростом.
У растений поступившая в клетку вода запасается в вакуолях. Активно накапливая из окружающей среды минеральные соли, вакуоли способствуют дальнейшему притоку в клетку воды за счет осмоса, в результате чего сильно разбухают. После того как клетка прекращает деление и расширяется, большая центральная вакуоль может занимать до 95% ее объема, как это, например, показано на рисунке ниже. Поэтому вакуоль вполне можно считать самой крупной органеллой растительной клетки. Окруженная собственной мембраной (тонопластом), центральная увеличенная вакуоль сжимает цитоплазму до размеров тонкого слоя, примыкающего к плазматической мембране.
Поскольку вакуоли заполнены, главным образом, водой и минеральными солями, вакуолизация представляет собой экономичный энергосберегающий путь увеличения величины клетки.
Хотя вакуоли необходимы для увеличения размеров клеток, они не только просто занимают пространство, но также служат и другим целям. Часто они используются для сохранения небольших молекул, которые или понадобятся клетке позже, или нуждаются в постоянной изоляции от цитоплазмы. Некоторые токсические вещества, попадающие в клетку из окружающей среды, разрушаются или хранятся в вакуолях, которые тем самым выполняют детоксицирующую роль. Иногда растения сами продуцируют токсины в качестве средств защиты от микроорганизмов, и такие токсины запасаются в вакуолях. Некоторые пигменты, окрашивающие различные части растения, также откладываются в вакуолях.
Однако не все вещества, попадающие в вакуоли, могут находиться там в течение долгого времени. Вакуоли выполняют роль временных депо для таких необходимых метаболитов, как неорганические ионы и аминокислоты.
Существуют вакуоли, которые используются в качестве подобия реакторов, для осуществления метаболических процессов, которые не могут протекать в цитоплазме. Например, литические и пищеварительные вакуоли аналогичны лизосомам клеток животных и вакуолям дрожжей и превращают различные вещества в компоненты, которые усваиваются клеткой. В семенах, вакуоли, в которых хранятся и перевариваются метаболиты, вместе выполняют одну задачу. У них один тип вакуолей выполняет функции накопления и хранения белков, специфических для растений.
При созревании в такие вакуоли очень плотно упаковывается один или несколько типов специальных белков. Когда происходит прорастание семени, слияние вакуолей, хранящих белок, и вакуолей, осуществляющих его лизис, приводит к расщеплению белка и к высвобождению аминокислот, которые используются для синтеза белков на ранних стадиях роста растения.
На верхней фотографии представлена вытянутая клетка ткани корня или проростка растения.
В середине клетки, снизу, виден полукруг, представляющий собой ядро.
Ниже представлены изображения той же самой клетки, окрашенной флуоресцентными красителями,
показывающие область занятые цитоплазмой и ядром (красного цвета) и положение тонопласта (мембраны, окружающей вакуоли, зеленого цвета).
Большая неокрашенная область, занимающая большую часть клетки, представляет собой вакуоль.
