• ДНК центромер хромосом высших эукариот содержит много повторов
• Функция повторов в ДНК неизвестна
Длина ДНК, обеспечивающая функционирование центромеры, часто достигает существенной величины. (Отдельные короткие элементы S. cerevisiae представляют исключение из общего правила.) В случаях, когда удается установить принадлежность последовательности ДНК к области центромеры, она обычно содержит повторы.
Последние представляют собой относительно короткие последовательности, расположенные тандемно и повторяющиеся много раз. Эти последовательности не обладают функцией кодирования.
S. cerevisiae представляют собой пока единственный пример организма, позволяющего идентифицировать ДНК центромеры по способности вызывать устойчивость плазмид. Близкий подход был использован для дрожжей S. pombe. Этот вид содержит только три хромосомы, и для идентификации области, содержащей центромеру, большая часть последовательности ДНК каждой хромосомы удалялась. При этом получалась устойчивая мини-хромосома. Использованный подход позволил локализовать центромеру в области, размером 40-100 тпн, состоящей исключительно, или в основном из повторяющихся участков ДНК.
Пока неизвестно, какая часть этого довольно протяженного участка необходима для сегрегации хромосом в митозе и мейозе.
Попытки локализовать центромеры в хромосомах Drosophila показали, что они распределены по большой области размером 200-600 тпн. Такой размер центромерной области позволяет предполагать, что в данном случае центромеры выполняют несколько независимых специализированных функций и включают последовательности, необходимые для сборки кинетохора, спаривания сестринских хроматид и т. д.
В Arabidopsis центромерные участки характеризуются близкими размерами. В каждой из пяти хромосом находится центромерная область, возможность рекомбинаций в которой сильно ограничена. Эта область составляет более 500 тпн. Очевидно, она включает центромеру, однако мы не знаем, какую часть она занимает. В этой области также находятся экспрессируемые гены, что вызывает некоторые сомнения относительно принадлежности ее целиком к центромере. В центре этой области присутствует серия 180 пн повторов, что обычно служит признаком центромеры. Пока преждевременно говорить о связи этих структур с функцией центромеры.
Основным компонентом гетерохроматина центромеры является сателлитная ДНК, которая состоит из тандемно расположенных повторов размером 170 пн. Между отдельными повторами существуют значительные вариации, хотя по структуре центромерные повторы ближе друг к другу, чем расположенные в других участках ДНК. Очевидно, что последовательности, необходимые для функционирования центромеры, находятся в блоках а-сателлитной ДНК, однако не ясно, обеспечивают эти функции сами а-сателлитные последовательности или расположенные среди них другие последовательности.
Поиск гомологии между элементами CEN дрожжей позволил идентифицировать три консервативных последовательности.
