• Первичная плазмодесма представляет собой пору в клеточной стенке, которая образуется при цитокинезе
• Плазмодесмы связывают клетки в многоклеточные структуры, называемые симпластами, в пределах которых передаются сигналы
• Плазмодесмы способны открываться и закрываться, а вирусы могут увеличивать размер их пор
Окончание формирования клеточной пластинки не означает полную изоляцию друг от друга клеток, образовавшихся в результате деления. В новообразованной стенке остаются поры, которые называются плазмодесмы (ед. число плазмодесма). Эти поры позволяют цитоплазмам обеих дочерних клеток обмениваться различными материалами.
Плазмодесмы образуются при цитокинезе, когда при образовании клеточной пластинки в нее попадают трубочки ЭПР. Мембраны клеточной пластинки и захваченного ЭПР не сливаются друг с другом, оставляя сегмент последнего окруженным трубочкой плазматической мембраны, соединенной с плазматическими мембранами обеих клеток.
Между трубочкой плазматической мембраны и ЭПР находится тонкое кольцо цитоплазмы, которое соединяет цитоплазмы клеток. Канал, образованный вместе этими тремя элементами, называется плазмодесма. Плазмодесмы, образующиеся при цитокинезе, называются первичными. Существует еще один механизм образования плазмодесм, поскольку они также обнаруживаются в клетках, не являющихся продуктами одного деления.
Образование этих «вторичных» плазмодесм начинается с локального утоньшения стенки между двумя клетками, и при этом каким-то образом должна обеспечиваться вставка ЭПР в образующееся отверстие.
Плазмодесмы образуются, когда трубочки ЭПР,
попавшие к клеточную пластинку при ее формировании, располагаются поперек (слева).
Зрелая плазмодесма (справа) содержит трубочку ЭПР (десмотрубочку), проходящую посередине канала, соединяющего две клетки.
Выстилающая канал плазматическая мембрана общая для обеих клеток.
Из одной клетки в другую молекулы проходят в пространстве между десмотрубочкой и стенкой канала.
Плазмодесмы соединяют цитоплазму множества клеток в одну большую структуру, которая называется симпласт. В пределах этой структуры, плазмодесмы обеспечивают передачу электрических сигналов и свободное передвижение небольших водорастворимых молекул. Между клетками также могут мигрировать некоторые иРНК и белки.
Однако не все большие молекулы могут проходить через плазмодесмы, и регулируемая миграция специфических иРНК и белков между клетками может происходить в процессе развития организма, определяя судьбу клеток. По-видимому, движение больших молекул контролируется изменением размеров плазмодесм.
Молекулы могут доставляться к плазмодесмам при участии актиновых филаментов. Плазмодесмы расположены в тех же местах клеточной стенки, где сосредоточен актиновый цитоскелет. Актиновые филаменты образуют сеть, которая участвует во внутриклеточном транспорте, актиновые филаменты образуют очень активную систему транспорта метаболитов на большие расстояния по цитоплазме вакуолизированных растительных клеток. К числу актиновых структур, наиболее распространенных в клетках растений, принадлежат нити, идущие от одного конца клетки к другому и скрепленные с клеточной стенкой, вероятно, с помощью миозина.
Эта форма миозина является уникальной и встречается только в клетках растений. Актиновые нити и плазмодесмы обеспечивают движение молекул между растительными клетками. Актиновые нити обеспечивают общий ток цитоплазмы в клетках и, соответственно, транспортируют попавшие в клетку вещества к другому ее концу, а плазмодесмы — движение молекул между клетками. Хотя не существует данных в пользу того, что сами большие пучки актиновых филаментов могут тянуться из клетки в клетку через плазмодесмы, предполагают, что в порах содержатся более тонкие актиновые филаменты, а также молекулы миозина. Не исключено, что размер пор меняется в результате их сокращения и расширения, и тем самым регулируется поток через них различных веществ.
Многие вирусы растений используют плазмодесмосомные каналы между клетками. Как показано на рисунке ниже, несмотря на большие размеры, вирусы могут быстро проникать из клетки в клетку, используя плазмодесмы. Это возможно постольку, поскольку вирусы растений экспрессируют белки, которые называются двигательными белками и которые позволяют проходить через плазмодесмы значительно более крупным частицам, чем они могут пропускать на самом деле. Как функционируют эти белки, пока неясно.
Один из них, экспрессируемый вирусом табачной мозаики, связан с ЭПР (который изменяется при вирусной инфекции, становясь продуцентом вирусных частиц), а также с микротрубочками и актиновыми филаментами. Поэтому вирус берет на себя функции синтетической и транспортной систем клетки хозяина, увеличивая размер поры плазмодесмы, что позволяет ему распространяться в соседние клетки.
Плазмодесмы соединяют клетки, находящиеся на переднем плане, в группу с общей цитоплазмой (симпласт).
В симпласте вещества могут мигрировать от одной клетки к другой,
но не поступают в расположенные ниже клетки.
Такие связи позволяют клеточным доменам одного растения поддерживать общие свойства.
На электронной микрофотографии представлены частицы вируса мозаики коровьего гороха,
проходящие через плазмодесму, соединяющую две клетки листа.
В обеих клетках содержатся крупные вакуоли, которые видны в виде сплошных белых масс в нижнем левом и верхнем правом углах фотографии.
В каждой клетке присутствует тонкий слой цитоплазмы, примыкающий к внутренней стороне клеточной стенки.
Вирусные частицы выглядят в виде плотных темных структур,
располагающихся в цитоплазме нижней клетки и поднимающихся по плазмодесме.
Это позволяет предполагать, что распространение инфекции происходит от нижней клетки к верхней.
