• Цитоскелет состоит из полимеров белковой природы. Каждый полимер состоит из нескольких тысяч идентичных субъединиц, связанных вместе с образованием филаментов
• Цитоскелет обеспечивает движение клеток и их механическую поддержку
• Клеточный цитоскелет состоит из трех типов полимеров: актиновые филаменты, промежуточные филаменты и микротрубочки
• Все полимеры имеют динамическую природу; они постоянно наращивают и теряют субъединицы
• Микротрубочки представляют собой полимеры субъединиц тубулина
• Микротрубочки почти всегда функционируют вместе с молекулярными моторами, которые генерируют усилия, осуществляя движение везикул и других комплексов по поверхности микротрубочек
• Реснички и жгутики представляют собой специализированные органеллы, состоящие из микротрубочек и моторных белков, которые обеспечивают движение клеток в жидкой среде или движение жидкости вдоль клеточной поверхности
• Химические соединения, разрушающие микротрубочки, применяются в медицине и в сельском хозяйстве
Фотография представляет собой кадр видеоизображения.
Виден небольшой участок цитоплазмы клетки млекопитающих.
Слева внизу виден край клетки; ядро находится справа вверху и не видно в кадре.
Видеосъемка показывает, что большая часть везикул находится в постоянном движении.
Цитоплазма эукариотических клеток находится в постоянном движении, поскольку органеллы все время перемещаются с места на место. Это движение особенно заметно в цитоплазме крупных клеток удлиненной формы, таких как нейроны.
Движение цитоплазмы отмечается также и в других клетках. Движение органелл необходимо для выполнения ряда функций. Секреторные везикулы выходят из аппарата Гольджи, который расположен в середине клетки, и транспортируются к плазматической мембране, где экскретируют свое содержимое в межклеточную среду. В то же время везикулы, интернализованные в мембрану, транспортируются в эндосомы. Митохондрии все время находятся в движении, а ЭПР постоянно растягивается и реорганизуется.
В митотических клетках хромосомы вначале выстраиваются в метафазную пластинку, а затем расходятся в противоположные стороны. Движение органелл и хромосом в правильном направлении и в надлежащее время обеспечивается цитоскелетом, который представляет собой белковые структуры, формирующие рельсовую транспортную систему клетки и моторных белков, двигающихся по ним.
Цитоскелет также обладает другими важными функциями: он обеспечивает подвижность клеток, а также необходим для организации и структурной поддержки формы всех клеток. Многие клетки движутся или самостоятельно, например находясь в организме (клетки животных), или перемещаясь с током окружающей среды (одноклеточные организмы и гаметы).
Клетки, подобные белым кровяным клеткам, которые находят и разрушают патогенные бактерии, способны перемещаться по плоской поверхности. Другие, например сперматозоиды, чтобы достигнуть места назначения, передвигаются в жидкой среде. Цитоскелет обеспечивает все формы такого движения клеток и его направление. Наряду с кинематической функцией, цитоскелет обеспечивает организацию внутренней структуры клетки и формирует верхнюю и нижнюю, левую и правую, а также переднюю и заднюю ее части.
Определяя общую характеристику цитоплазмы, цитоскелет задает общую форму клетки, образуя прямоугольные эпителиальные клетки, нейроны с длинными тонкими аксонами, и дендриты, которые у человека в длину могут достигать одного метра.
Три кадра видеоизображения аксона живого нейрона.
На верхнем кадре схематически изображена вся нервная клетка.
Три везикулы, помеченные красной, желтой и голубой стрелками, наблюдались на протяжении 6 с.
Две везикулы движутся в направлении конца аксона, а одна в направлении тела клетки.
Цитоскелет состоит из трех основных типов структурных элементов: микротрубочек, микрофиламентов. Эти три типа структур, представленные на рисунке ниже, имеют много общих свойств. Каждый белок функционирует не как самостоятельная молекула, а как полимер, состоящий из множества идентичных белковых субъединиц. Подобно тому, как бусины, нанизанные на нитку, образуют ожерелье, полимеры цитоскелета выстраиваются в цитоплазме, связывая между собой тысячи белковых субъединиц. Основная особенность всех полимеров цитоскелета состоит в том, что они не представляют собой статические структуры, а постоянно наращивают и теряют субъединицы. Такая динамичная природа полимеров цитоскелета позволяет осуществлять его реорганизацию, образовывать новые или способствовать функционированию существующих транспортных путей в соответствии с внутриклеточными нуждами.
Хотя все три типа структурных белков проявляют общие свойства, каждый из них обладает уникальностью, что делает его наиболее соответствующим выполнению определенных задач в клетке. Поэтому три типа полимеров будут рассмотрены отдельно, хотя они часто функционируют совместно.
Эта и следующие статьи на сайте посвящаются микротрубочкам. Основная субъединица, образующая микротрубочки, представляет собой белок тубулин. Соединяясь между собой, молекулы тубулина образуют полые трубочки около 25 нм в диаметре. Отсюда они получили свое название. Одна микротрубочка может содержать десятки и сотни тысяч молекул тубулина и в длину достигать нескольких микрон.
Таким образом, микротрубочки способны распространяться более чем на половину длины большинства эукариотических клеток. Обычно интерфазные клетки содержат сотни длинных микротрубочек, проходящих через цитоплазму и соединяющих различные области клетки.
Микротрубочки почти всегда функционируют совместно с молекулярными моторами, которые по ним продвигаются. Эти моторные белки присоединяются к различным грузам, включая органеллы и везикулы, и транспортируют их по поверхности микротрубочек, подобно тому, как грузовики движутся по шоссейным дорогам. Микротрубочки и моторные белки также функционируют вместе при разделении реплицированных хромосом в митозе и образуют основу подвижных структур, которые используются клеткой для перемещения в жидкости или для обеспечения движения жидкости вдоль ее поверхности. Микротрубочки и моторные белки даже используются вирусами, например ВИЧ и аденовирусами, для того чтобы они могли быстро достигнуть ядра и реплицироваться.
Небольшие молекулы органических соединений, которые нарушают полимеризацию микротрубочек, используются в медицине и в сельском хозяйстве. Вещества, в той или иной степени способные стабилизировать микротрубочки, блокируют митоз и применяются как средства для лечения рака. Одним из таких веществ является паклитаксел (Таксол™), формула которого представлена на рисунке ниже и который используется для лечения рака яичников и молочной железы. Таксол связывается с микротрубочками и стабилизирует их, предотвращая диссоциацию субъединиц тубулина. Колхицин представляет собой еще один яд, оказывающий на микротрубочки противоположный эффект, т. е. вызывает их диссоциацию.
Препарат используется для лечения подагры, поскольку разрушение микротрубочек блокирует миграцию белых кровяных клеток, ответственных за воспалительный процесс при этом заболевании. Низкомолекулярные вещества, влияющие на тубулин, находят важное применение в сельском хозяйстве. Например, Зоксамид™ является фунгицидом, который специфически связывается с тубулинами грибков, тем самым предотвращая их рост. Препарат используется для борьбы с поздним фузариозным увяданием картофеля, грибковым заболеванием, которое вызвало массовый неурожай картофеля в Ирландии в 1850 г В настоящее время активно проводится поиск новых препаратов, способных связываться с тубулином и могущих найти применение в медицине и сельском хозяйстве.
Участок фибробласта в электронном микроскопе (слева). Видны многочисленные филаменты.
На снимке справа три типа полимеров, из которых состоит цитоскелет эукариотической клетки, выделены различным цветом.
Микротрубочки в фибробласте. Для визуализации микротрубочек клетки обрабатывали красителем, флуоресцирующим зеленым цветом.
Микротрубочки организованы вокруг центральной точки (помеченной красным цветом) и распространяются в цитоплазму.
Большинство микротрубочек обладает достаточной длиной для того, чтобы проникнуть из одной части клетки в другую.
