Малые ядерные РНК (UмяРНК) и малые ядерные рибонуклеопротеидные частицы (мяРНП)
• Образующиеся в ядре UмяРНК (малые ядерные иРНК) экспортируются, модифицируются, упаковываются в UмяРНП, т. е. РНК-белковые комплексы, и поступают в ядро для участия в процессинге РНК
Малые ядерные рибонуклеопротеидные частицы (мяРНП) представляют собой РНК-белковые комплексы, которые играют центральную роль в сплайсинге пре-иРНК и в процессах созревания ядерной иРНК. UмяРНК, входящая в состав мяРНП, образуется в ядре.
Однако в клетках млекопитающих для образования функциональных мяРНП требуется экспорт имяРНК, ее модификация и ассоциация с белками в цитоплазме, и импорт комплекса UмяРНП. Затем импортированный UмяРНП-комплекс собирается в мяРНП.
Большинство UмяРНК образуются при участии РНК-полимеразы II. Подобно иРНК, которые также являются продуктами действия РНК-полимеразы II, UмяРНК характеризуются присутствием монометилированного 5-кэпа, но отличаются от иРНК отсутствием поли(А)-последовательности.
Наличие кэпа у UмяРНК служит ключевым сигналом экспорта. Когда РНК входит в цитоплазму, происходит метилирование с образованием триметил-G кэпа, и при взаимодействии с набором белков, которые называются Sm, РНК собирается в РНК-белковый комплекс. Триметил кэп участвует в сплайсинге, а с помощью белков создается трехмерная структура каждой мяРНП.
Эти комплексы, называемые UмяРНП, импортируются в ядро при участии транспортного рецептора, состоящего из адаптера (снурпортина) и импортина b. Белки, связывающиеся с кэпом, и Sm белки служат сигналом импорта.
Мы предполагаем, что у почкующихся дрожжей UмяРНК не экспортируются из ядра. У этих организмов UмяРНП собираются в ядре из РНК и импортированных белков. Пока мы не знаем, почему в клетках млекопитающих образование функционально полноценных мяРНП включает процессы экспорта и импорта.
Образование мяРНП включает экспорт пре-U1 мяРНК,
модификацию мяРНК в цитоплазме и импорт мяРНП в ядро для дальнейших модификаций.
