Основные положения:
• В прокариотической клетке плазматическая мембрана окружает один компартмент
• Во всем компартменте присутствует одинаковая водная среда
• В клетке генетический материал занимает компактную область
• Бактерии и археи относятся к прокариотам, однако различаются по своим структурным особенностям
В соответствии с внутренней компартментализацией, все клетки подразделяются на два основных типа. В данном случае термин «компартмент» используется для обозначения внутриклеточного объема, ограниченного мембраной:
• Клетки прокариот, обладающие одним компарт-ментом, который содержит генетический материал, аппарат генной экспрессии, и продукты этой экспрессии. Компартмент ограничен мембраной, и в его пределах нет других компартментов.
• Клетки эукариот, содержащие, по крайней мере, два компартмента; клетка ограничена окружающей ее плазматической мембраной; однако внутри клетки находится второй компартмент, который содержит генетический материал.
Прокариоты подразделяются на два царства. Раньше считали, что все прокариоты представлены бактериями, но сейчас часть их мы причисляем к археям. Как бактерии, так и археи существуют в форме только одноклеточных организмов (хотя некоторые бактерии в популяции проявляют способность к агрегации).
Область, ограниченная плазматической мембраной, называется цитоплазмой. У прокариот мембрана окружена клеточной стенкой, жесткая структура которой обеспечивает защиту клетки от физических воздействий внешней среды.
На рисунке ниже показано, что в компартменте бактериальной клетки генетический материал расположен компактно, однако не отделен мембраной от содержимого цитоплазмы. К простейшим формам бактерий относится микоплазма, которая, однако, не способна к самостоятельному существованию, поскольку не может производить многие из жизненно необходимых продуктов.
У бактерий существует один компартмент, хотя внутренние области могут отличаться друг от друга.
Поэтому микоплазма существует внутри других организмов, в которых эти продукты образуются. В геноме микоплазмы содержится всего лишь около 500 генов, которые кодируют лишь минимальное количество продуктов, необходимых для построения клетки. Геном свободноживущих бактерий содержит более 1500 генов и кодирует синтез ферментов метаболизма, необходимых для превращения небольших молекул, а также обеспечивает функционирование более сложного аппарата регуляции экспрессии генов.
Бактерии подразделяются на две группы, дивергенция между которыми произошла, вероятно, около двух миллиардов лет назад. Эти группы называются грамположительные и грамотрицательные, в зависимости от того, приобретают ли клетки окраску при прокрашивании по Граму. К числу наиболее полно охарактеризованных грамотрицательных бактерий относится Escherichia coli, а из грамположительных бактерий наиболее изучена Bacillus subtilis. Окраска развивается при взаимодействии красителя с клеточной стенкой.
У грамположительных бактерий клеточная стенка окружает плазматическую мембрану, и краситель непосредственно взаимодействует с компонентами стенки. У грамотрицательных бактерий существует вторая мембрана, окружающая клеточную стенку. Наличие этой мембраны и различия в составе клеточной стенки препятствуют развитию окраски. Область, находящаяся между наружной и внутренней мембранами, называется периплазматическим пространством. В этом пространстве находятся специфические белки и другие компоненты. Если за критерий компартмента принимать область, ограниченную мембранами, то можно считать, что грамотрицательные бактерии имеют два компартмента.
Однако периплазматическое пространство следует рассматривать как компартмент лишь в аспекте взаимодействия между клеткой и окружающей средой. Это никак не сказывается на основополагающем факте, что синтетическая активность бактериальной клетки сосредоточена в том же компартменте, где находится генетический материал.
Цитоплазма бактериальной клетки представляет собой единую водную среду. Это означает, что все ферменты находятся в условиях одинакового ионного состава. Однако бактерии совсем не являются «мешками с ферментами», и в настоящее время очевидно, что многие белки позиционированы в клетке на определенных местах или на определенных структурах.
Данные филогенетического анализа с использованием современных молекулярных методов позволяют считать,
что организмы можно подразделить на три царства.
Некоторые бактерии могут развиваться, давая начало определенному типу специализированных клеток, что напоминает процесс развития у высших организмов.
Известно много различных видов бактерий, которые возникли на ранних этапах эволюции. Установить их филогенетические взаимоотношения достаточно сложно, поскольку, в отличие от эукариот, ископаемых остатков не сохранилось. Однако современные молекулярные методы, основанные на секвенировании рибосо-мальных РНК, и недавно разработанные приемы полного секвенирования генома привели к революционным выводам относительно происхождения прокариот. Как отдельное царство прокариот были идентифицированы археи.
По виду и строению археи напоминают бактерии: они характеризуются небольшими размерами и представляют собой одноклеточные организмы. Обычно они существуют в экстремальных условиях (например, при высоких температурах), и раньше их ошибочно принимали за бактерии, которые приспособились к таким условиям существования. Как и клетки бактерий, археи представляют собой клетки с одним компартментом и не имеют внутренних мембран.
У них могут проявляться такие же морфологические признаки, как у бактерий, например наличие жесткой стенки или капсулы, окружающей плазматическую мембрану, а также жгутиков, направленных в окружающую среду. Основные отличия наблюдаются на молекулярном уровне, и компоненты клетки археев отличаются от таковых у бактерий. Аппарат, осуществляющий экспрессию генов у археев, больше напоминает аналогичный аппарат клеток эукариот, чем клеток бактерий. Клеточная стенка у них построена из субъединиц, отличающихся от субъединиц клеточной стенки бактерий или растений. Существуют отличия в составе мембранных липидов. По генетической сложности археи больше напоминают свободно-живущих бактерий.
