• АТФазный цикл является наиболее консервативным для всех миозинов
• Кинетика АТФазного цикла различных миозинов настроена для выполнения специфических биологических функций
• Миозины с высоким коэффициентом загрузки проводят большую часть продолжительности цикла в присоединенном к актину состоянии
• Миозины с низким коэффициентом загрузки проводят большую часть времени в отсоединенном от актина состоянии
• Некоторые миозины с высоким коэффициентом загрузки являются процессивными и «шагают» по актиновым филаментам на большие расстояния
Все миозины используют механохимический принцип. Однако моторные домены различных изоформ миозина характеризуются биохимическим и механическим свойствами, которые обладают определенной «настройкой» для выполнения опеределенной роли в клетке. Эти свойства миозинов суммированы на рисунках ниже.
Например, отдельные миозины, работающие индивидуально или небольшими группами и способные перемещать органеллы по актиновым филаментом на большие расстояния, обладают свойствами, отличающимися от миозинов, работающих в организованных филаментах, генерирующих большие усилия и поддерживающих высокую скорость сокращения (например, мышц).
Специфические свойства различных миозинов проявляются в различиях в константе скорости, которые определяют переходы между различными этапами АТФазного цикла, а не различиями в основных путях АТФазной реакции. Разные константы скорости приводят к разным скоростям, с которыми миозины проходят через АТФазный цикл и к различным их коэффициентам загрузки. Под коэффициентом загрузки понимают часть общего времени АТФазного цикла, в течение которой индивидуальный мотор обычно прочно связан с актином.
Миозины, работающие в виде комплекса из многих моторов, обычно имеют низкие коэффициенты загрузки. В миозиновом филаменте, содержащем сотни моторных доменов (например, в толстом филаменте мышц), каждый мотор должен быть присоединен к актину, выполнить цикл рабочего хода и затем быстро отсоединиться от актина, не мешая другим миозинам в той же сборке.
Если один из миозиновых моторов остается связанным с актином слишком долго, он будет препятствовать другим миозинам в сборке выполнять рабочий ход и ингибировать быстрое скольжение, которое необходимо для мышечного сокращения.
До отсоединения от актинового филамента миозины с высоким коэффициентом загрузки способны выполнять вдоль него многочисленные шаги. Рассмотрим димерный миозин (например, миозин-V), который транспортирует органеллу вдоль актинового филамента. Если бы оба его моторных домена отсоединились от актина, то под действием термических сил молекула миозина ушла бы с трека. Поэтому, чтобы происходил транспорт, по крайней мере один мотор все время должен быть связанным с актином.
Считают, что эти процессивные двухглавые миозины имеют скоординированную АТФазную активность двух головок, позволяющую им легко и синхронно двигаться.
Коэффициент загрузки представляет собой часть времени в АТФазном цикле
в течение которого миозиновый мотор остается связанным с актином.
