Изменение жизненного цикла развития Caulobacter crescentus
• Многие бактерии были использованы в качестве простых и удобных объектов для изучения процессов развития и дифференцировки клеток
• Caulobacter crescentus является примером микроорганизма, который с каждым циклом деления образует специализированные клетки
Многие типы бактерий являются удобными экспериментальными системами и исследовались как интересные объекты, позволяющие изучать процесс развития. К числу таких хорошо изученных, простых и удобных микроорганизмов относится бактерия Caulobacter crescentus. обитающая в воде. Эти бактерии образуют два различных типа клеток. Один тип имеет ножку, расположенную на конце клетки.
Она выполняет две функции: служит для прикрепления и увеличивает площадь поверхности клетки, через которую усваиваются питательные компоненты. Второй тип — клетки, растущие группами. Эти клетки могут плавать и поэтому обеспечивают организму возможность распространения. На рисунке ниже представлен цикл, начинающийся с подвижной клетки растущей в группе. У этой клетки цикл остановлен, и ее состояние напоминает стадию Go для некоторых клеток эукариот. В это время клетка с помощью одного полярного жгутика перемещается от того места, где она образовалась.
Затем она сбрасывает жгутик и образует вместо него ножку, которая представляет собой расширение цитозоля и слоев клеточной оболочки. Ножка действует как фиксатор для клетки, а также, вероятно, увеличивает площадь ее поверхности, что способствует усвоению питательных компонентов. При переходе от клеток, растущих группами, к клеткам, имеющим ножку, генерируется сигнал вступления в цикл и инициируется репликация ДНК После того как клетка разделилась, новообразованный полюс клетки (т. е. полюс, не содержащий ножку) начинает дифференцироваться.
Удивительно, что это проявляется в начале сборки нового жгутика. При делении образуется клетка, имеющая ножку, и клетка, растущая в группе. Последняя обладает жгутиком и может мигрировать, продолжая, таким образом, процесс распространения микроорганизма. Клетка, обладающая ножкой, отличается от клетки, растущей в группе тем, что при возобновлении репликации ДНК она всегда готова к вступлению в цикл.
У С. crescentus события дифференцировки и вступления клеток в цикл тесно связаны между собой. Например, обработка микроорганизмов агентами, блокирующими репликацию ДНК, предотвращают образование жгутиков. Продвижение клеток по циклу регулируется рядом белков, ключевую роль среди которых играет CtrA. Подобно белку Spo0A subtilis его активность контролируется фосфорилированием, и в регуляции развития С. crescentus важную роль играют различные киназы и фосфобелки. Такой показатель, как скорость обмена белков, также важен для некоторых ключевых участников клеточного цикла, которые деградируют сразу же после выполнения своих функций. Белок CtrA может активировать или подавлять транскрипцию многих генов.
Изменения транскрипции при прохождении клеткой цикла и исследование мутантов ctrA подробно исследовано с использованием техники протеомного анализа. Белок CtrA также способен непосредственно контролировать процесс инициации репликации ДНК, связываясь с сайтами, расположенными в области oriС.
Важным преимуществом клеток С. crescentus как модельного микроорганизма является возможность получения синхронной популяции при выделении клеток, растущих в группе. Это позволяет прослеживать изменения в содержании белков и в экспрессии генов в ходе клеточного цикла. В настоящее время эти изменения всесторонне изучены и зарегистрированы, что существенно облегчает наше понимание особенностей протекания клеточного цикла и процесса развития у этого микроорганизма.
Схема клеточного цикла Caulobacter crescentus.
При нормальном развитии С. crescentus образуются клетки двух типов,
растущие группами и имеющие ножку.
