• Ядро окружено оболочкой, состоящей из двух мембран
• Наружная ядерная мембрана является продолжением мембран ЭПР, а перинуклеарное пространство (просвет) переходит в просвет ЭПР
• В ядерной оболочке присутствуют многочисленные ЯПК, которые представляют собой единственные каналы обмена молекулами и макромолекулами между ядром и цитоплазмой
Ядро окружено оболочкой, состоящей из двух концентрически расположенных наружной и внутренней ядерных мембран. Каждая мембрана содержит определенный набор белков и сплошной двойной слой фосфолипидов. За исключением некоторых одноклеточных эукариот, внутренняя ядерная мембрана поддерживается сетью филаментов, закрепленных в сетчатой структуре. Эта сеть филаментов называется ядерная ламина.
Наружная ядерная мембрана переходит в мембраны ЭПР и, так же как большая часть его мембран, покрыта рибосомами, принимающими участие в синтезе белка. На рисунке ниже показана связь наружной мембраны с ЭПР.
Пространство между наружной и внутренней ядерными мембранами представляет собой перинуклеарное пространство (ПП). Так же как наружная мембрана связана с мембраной ЭПР, ПП ядерной оболочки контактирует с внутренним пространством ЭПР. Толщина каждой из двух мембран составляет 7-8 нм (нм), а ширина ПП ядерной оболочки — 20-40 нм.
При исследовании препаратов ядерной оболочки в электронном микроскопе, наиболее заметной особенностью структуры являются ЯПК (ядерные поровые комплексы), которые служат каналами транспортировки большинства молекул между ядром и цитоплазмой. Оболочка ядер большинства клеток содержит около 10-20 ЯПК на квадратный микрон поверхности. Так, клетки дрожжей содержат 150-250 ЯПК, а соматические клетки млекопитающих 2000-4000.
Однако некоторые клетки обладают гораздо большей плотностью пор, вероятно, потому, что для них характерна высокая интенсивность процессов транскрипции и трансляции, что предполагает транспорт большого количества макромолекул в ядро и из него. Например, поверхность ядра ооцитов амфибий почти полностью покрыта ЯПК.
Каким образом могла возникнуть двойная ядерная мембрана? В эукариотической клетке, митохондрии и хлоропласта также имеют двойную мембрану. Согласно гипотезе эндосимбиоза, эти органеллы образовались в ходе эволюции, когда одни клетки захватили других в процессе эндоцитоза. Затем поглощенные клетки оказались окруженными двумя мембранами: своей и мембраной клетки-хозяина. Оказалось, что некоторые из поглощенных клеток проявляют метаболическую активность, например, в отличие от клеток хозяина, способны осуществлять фотосинтез.
Наиболее убедительное доказательство в пользу эндосимбиотического происхождения митохондрий и хлоропластов заключается в том, что рибосомы обеих органелл больше напоминают рибосомы современных прокариот, и в меньшей степени эти же микроструктуры цитоплазмы эукариотической клетки. Гораздо менее ясным представляется происхождение ядра. Однако существование двойной ядерной мембраны, подобно мембране митохондрий и хлоропластов, позволяет предполагать, что захваченная прокариотическая клетка превратилась в ядро, содержащее всю клеточную ДНК.
Ядерная оболочка соединена с эндоплазматическим ретикулумом (ЭПР).
Поверхность ядерной мембраны ооцита Xenopus laevis покрыта комплексами ядерных пор.
Ядро могло образоваться в результате эндосимбиоза, процесса,
при котором одна прокариотическая клетка захватывает другую клетку; затем захваченная клетка становится примитивным ядром.
