• Микротрубочки поддерживают структуру клеток, поскольку они являются наиболее прочными из полимеров цитоскелета. Микротрубочки устойчивы к сжатию
• В клетке происходят динамические процессы сборки и разборки микротрубочек, позволяющие быстро реорганизовать цитоскелет
• Клетки могут обеспечивать большую или меньшую динамичность характера функционирования микротрубочек, предоставляя им большие адаптационные возможности (при более динамичном характере) или повышая их устойчивость (при более стабильном характере)
• В соответствии со специфическими требованиями различные клетки характеризуются специфической организацией микротрубочек
Простые эксперименты, при которых разрушаются микротрубочки, иллюстрируют значимость этих компонентов цитоскелета. При действии веществ, аналогичных колхицину, связанные вместе субъединицы тубулина могут деполимеризоваться. Эти вещества блокируют образование новых микротрубочек, вызывая дисбаланс между постоянным образованием и распадом компонентов цитоскелета. Микротрубочки, которые подверглись деполимеризации, не могут восстановиться, что вскоре приводит к потере всех микротрубочек в цитоплазме.
Обычно, при деполимеризации микротрубочек, большинство клеток приобретает шаробразную форму. Также нарушается внутренняя организация клеток. Комплекс Гольджи, который обычно локализован рядом с ядром в виде дискретной структуры, образует рассеянные по клетке фрагменты. ЭПР, который представляет собой сеть, пронизывающую всю цитоплазму, собирается вокруг ядра, поскольку он связан с ядерной оболочкой.
При удалении веществ, деполимеризующих микротрубочки, все эти изменения проходят. Сеть микротрубочек восстанавливается, возвращается форма клетки, а ЭПР и аппарат Гольджи занимают прежнее положение. Этот простой эксперимент иллюстрирует функции микротрубочек в организации структуры и подвижности клеток.
В клетке функции микротрубочек определяются двумя их свойствами, имеющими противоречивую природу: микротрубочки могут действовать как жесткие структурные элементы, и они в то же время они способны легко разрушаться. Характер структуры и относительно большой диаметр микротрубочек обеспечивают их относительную жесткость и устойчивость к сжатию. В этом отношении они напоминают водопроводный шланг, который на значительном протяжении может перегибаться, но при этом не сжимается. Однако, в отличие от шланга, микротрубочки характеризуются крайне динамичной природой.
На снимке, сделанном во флуоресцентном микроскопе, показано около 12 клеток, в которых видны микротрубочки и хромосомы.
Одна из митотических клеток, в которой микротрубочки собраны в митотическое веретено, окружена интерфазными клетками.
Реорганизация микротрубочек, которая происходит при вступлении клетки в митоз, носит глубокий характер, но требует всего нескольких минут.
Они постоянно увеличиваются или укорачиваются за счет добавления или потери субъединиц. Укорочение микротрубочек может иметь особенно существенные последствия, так как при этом часто существенно уменьшается их длина, вплоть до полного исчезновения. После сборки микротрубочкам свойственна диссоциация, и часто клетка использует другие белки для их стабилизации и предотвращения этого процесса. Хотя свойство разрушаться кажется странным для структурных элементов, подобная неустойчивость обладает большим преимуществом, позволяя микротрубочкам при необходимости разбираться и реорганизовываться в течение минут.
Примером этого является полная перестройка сети микротрубочек, которая происходит в начале митоза и занимает всего несколько минут. Еще одним примером служит реорганизация микротрубочек, которая происходит в развивающихся ооцитах и иллюстрирует обширный характер этого процесса. На рисунке ниже показан ооцит лягушки Xenopus laevis. В диаметре он составляет около 1 мм в диаметре и содержит примерно полмиллиона микротрубочек, средняя длина которых достигает 600 мкм. Если все субъединицы этих микротрубочек вытянуть в одну непрерывную линию, то длина ее составит 300 м, т. е. три футбольных поля. Несмотря на столь большое количество микротрубочек, при стимуляции ооцита к созреванию в яйцеклетку весь цитоскелет деполимеризуется и реорганизуется в пределах 30 мин.
Для некоторых клеток динамическая природа микротрубочек означает больше чем просто способность к быстрому переходу одного типа цитоскелета в другой. Например, фибробласт должен обладать способностью перемещаться в теле и при этом менять направление движения. В этих клетках микротрубочки организованы в виде радиальных лучистых структур, которые распространяются из одной точки, поблизости от ядра.
Эти микротрубочки существуют недолго, в течение лишь части времени, необходимого для передвижения клетки на определенное расстояние. Фибробласт может продолжать двигаться, даже если все микротрубочки подверглись деполимеризации. Интересно, однако, что без микротрубочек клетка не способна изменять направление движения. По-видимому, для этого необходима динамическая природа микротрубочек.
Нейрон сильно отличается по форме и по поведению от фибробласта. Нейрон представляет собой неподвижную клетку, которая характеризуется небольшим телом и выступающими из него отростками (аксонами и дендритами), распространяющимися на большие расстояния. Внутри отростков проходит система микротрубочек Эти микротрубочки переносят большое количество везикул и других материалов к синапсам и в противоположном направлении. В отличие от микротрубочек, присутствующих в фибробласте, отростки нейрона являются стабильными и играют основную роль в обеспечении структуры клетки.
Зрелый ооцит Xenopus laevis представляет собой крупную клетку, в которой плотно упакованы микротрубочки.
На двух фотографиях представлены микротрубочки, расположенные близко к краям ооцита.
Несмотря на большое количество присутствующих микротрубочек и на то, что их общая длина достигает существенной величины,
они способны полностью разобраться в течение нескольких минут.
При деполимеризации происходит медленное разрушение отростков. Таким образом, нейроны используют особенности строения микротрубочек для создания стабильных структурных элементов.
Хотя зрелые нейроны используют микротрубочки для упрочения своей структуры, растущие нейроны также используют динамические свойства микротрубочек. Когда нейроны начинают расти и образуют синапсы с другими нейронами, их клеточные тела формируют тонкие выросты, которые становятся аксонами и дендрита-ми. На конце каждого выроста находится очень активная подвижная область, которая называется конусом роста и которую можно видеть на рисунке ниже. Конусы роста распространяются на большие расстояния, и по мере их продвижения за ними формируются выросты. Конусы роста содержат динамические микротрубочки, которые функционируют так же, как и в подвижных фибробластах, и способствуют движению конусов роста.
Таким образом, нейроны сами решают вопрос о том, в какие моменты и в каких местах клетки микротрубочки должны приобретать динамический характер, а когда должны оставаться стабильными. Способность регулировать динамическое состояние микротрубочек во времени и пространстве является общим свойством всех клеток.
Микротрубочки организованы в соответствии с индивидуальными нуждами каждой клетки. На рисунке ниже представлены два близких по форме типа клеток: одноклеточные делящиеся дрожжи Schizosaccharomyces pombe, и ядерные эритроциты некоторых позвоночных, таких как птицы и амфибии. В том и другом случае клетки имеют продолговатую форму, однако микротрубочки у них организованы по-разному. В клетках S. pombe пучки микротрубочек ориентированы продольно и направлены к клеточному краю, где аккумулируются компоненты, необходимые для полярного роста клетки. Пучки микротрубочек также позиционируют ядро в центре клетки.
В клетках S. pombe микротрубочки не выполняют защитной функции от механических воздействий, поскольку они защищены клеточной стенкой. В красных кровяных клетках обнаруживается совершенно другая организация микротрубочек, поскольку у них, как и у всех клеток животных, отсутствует клеточная стенка. Эти клетки обладают пучками микротрубочек, объединенными вместе с плазматической мембраной в структуру, расположенную по периферии клетки (т. н. маргинальный пучок).
Различная форма двух типов клеток требует разной организации их микротрубочек.
В фибробласте человека видны отдельные микротрубочки, которые начинаются в точке, расположенной поблизости от ядра, и проходят через цитоплазму.
В нейроне микротрубочки упакованы вместе в длинные тонкие образования, которые выходят из тела клетки.
Микротрубочки маргинального пучка обеспечивают жесткость клеточной мембраны; такой же функцией в красных кровяных клетках млекопитающих обладают белки анкерин и спектрин.
Приведенные примеры иллюстрируют общие функции микротрубочек и порождают много вопросов. Каким образом микротрубочки способны столь быстро собираться и диссоциировать? Каким образом клетки регулируют динамику сборки и разборки микротрубочек? Что определяет организацию микротрубочек в клетке?
Каким образом образующие цитоскелет микротрубочки участвуют в движении клеток? На все эти вопросы мы ответим в последующих статьях на сайте (рекомендуем пользоваться формой поиска на главной странице сайта).
Слева вверху изображен нейрон, от тела которого отходят несколько аксонов.
На конце каждого аксона находится конус роста (обозначен голубым цветом).
На основной фотографии в увеличенном виде показан конус роста правого аксона.
Микротрубочки окрашены красным цветом, а актиновые филаменты голубым.
Дрожжи S. pombe (слева) содержат относительно немного микротрубочек, собранных в пучки и расположенных в центре клетки.
Микротрубочки транспортируют ростовые факторы к концевым участкам клетки.
В красных кровяных клетках амфибий (справа) кольцевой пучек микротрубочек расположен под плазматической мембраной
и помогает клетке справляться с деформациями при их прохождении через капилляры.
