Механизм формирования новой клеточной стенки в ходе цитокенеза
• Фрагмопласт является аппаратом цитокинеза и представляет собой кольцо, состоящее из филаментов цитоскелета, способное расширяться к периферии клетки
• Везикулы, расположенные в середине этого двойного кольца, сливаются, образуя новую межклеточную перегородку
• Плоскость, в которой происходит рост клеточной перегородки, соответствует положению препрофазного кольца, а не средней зоны веретена деления
После деления ядра (митоза) наступает деление цитоплазмы (цитокинез). В клетках растений это совпадает с моментом закладывания новой межклеточной перегородки, положение которой определяется препрофазным кольцом.
Едва ли можно представить более различный цитокинез, чем у растений и животных. В отличие от митоза, для которого в обоих типах клеток характерно наличие веретена, основные черты цитокинеза у них различны. Цитокинез в клетках животных включает образование актинового кольца, которое сокращается, образуя борозду деления, разделяющую клетку на две.
Хотя препрофазное кольцо растений содержит актин, эта структура не сокращается и исчезает задолго до начала деления. По-видимому, особенности организации растительной клетки исключают использование сокращения кольца как средства деления, поскольку жесткость клеточной стенки не позволяет свободно изменять ее форму. Вместо этого клетки растений делятся за счет образования изнутри поперечной стенки.
В центре клетки формируется диск, ограниченный мембраной, или клеточная пластинка (незрелая перегородка), которая расширяется к периферии до смыкания со стенками материнской клетки.
События, происходящие при цитокинезе, представлены на рисунке ниже. Цитокинез начинается в поздней анафазе, когда между разделившимися хромосомами появляется цилиндрический пучок микротрубочек. Эта структура называется фрагмопласт, и она принимает участие в создании стенки, в результате которого образуются две новых клетки. У некоторых клеток фрагмопласта собираются из остатков митотического веретена.
Микротрубочки (выделены оранжевым цветом), находящиеся в двух половинах фрагмопласта, в центре перекрываются.
Там накапливаются везикулы, направляемые микротрубочками, которые сливаются вместе образуя клеточную пластинку.
Вначале фрагмопласт представляет собой узкий цилиндр,
состоящий из микротрубочек и расположенный точно посередине между ядрами, однако в дальнейшем,
по мере расширения клеточной пластинки, он также расширяется, причем везикулы всегда транспортируются к краям пластинки.
У других, специализированных клеток, у которых митоз отделяется от цитокинеза промежутком в несколько дней, они формируются из новообразованных микротрубочек, отходящих от поверхности ядер. Так же как и митотическое веретено, фрагмопласт (не смешивать с фрагмосомой) состоит из двух групп микротрубочек, расположенных между двумя наборами хромосом, (+)-концы которых в середине перекрываются. Среди микротрубочек расположены трубочки ЭПР, а также актиновые филаменты той же полярности. В каждой группе микротрубочек по направлению к (н-)-концам происходит движение везикул. Там они сливаются, а мембраны и предшественники, которые они содержат, начинают формировать новую клеточную стенку и новые мембраны, разделяющие две клетки.
На рисунке ниже представлена область делящейся клетки, где в плоскости деления находится много везикул, которые еще не начали сливаться.
Благодаря строению фрагмопласта возможно формирование новой клеточной стенки. Везикулы сливаются только в небольшой области, где сходятся плюс-концы микротрубочек, исходящие от двух концов фрагмопласта. Это позволяет новообразованной стенке принимать форму уплощенного диска (отсюда название «пластинка»). По мере слияния везикул по периферии, происходит формирование диска. Когда пластинка увеличилась в диаметре, исходный пучок микротрубочек фрагмопласта превращается в цилиндр. В течение всего последующего цитокинеза этот цилиндр продолжает расширяться, так что микротрубочки всегда расположены по краю растущей пластинки.
На первый взгляд кажется, что цилиндр микротрубочек пассивно расширяется за счет роста новой клеточной пластинки и что динамические свойства микротрубочек в этом не участвуют. Однако вещества, стабилизирующие микротрубочки, ингибируют рост пластинки. Это позволяет предполагать, что в течение роста пластинки микротрубочки должны проявлять свои динамические свойства. По-видимому, пока по внешнему краю пластинки полимеризуются новые микротрубочки, в центре, где везикулы больше не нужны, они деполимеризуются.
Поэтому основная особенность фрагмопласта состоит в том, что он представляет собой симметричную структуру, использующую свойства элементов цитоскелета для позиционирования средней линии, от которой за счет слияния везикул закладывается новая перегородка. В следующем разделе мы рассмотрим участие в этом процессе мембран и молекул клеточной стенки.
Теперь, когда мы ознакомились с процессами митоза и цитокинеза в клетках растений, мы можем оценить, насколько объединяющий их строгий позиционный контроль отличается от такового в клетках животных. В клетках животных расположение борозды деления контролируется митотическим веретеном, и обычно она расположена перпендикулярно его оси; если борозда располагается по-другому, то это приводит к катастрофе. Точная ориентация оси веретена контролируется взаимодействием его астральных микротрубочек с клеточным кортексом. У растений взаимосвязи между процессами и структурами во многом другие.
Во-первых, плоскость деления их клеток определяется задолго до образования веретена, и последнее не участвует в расположении этой плоскости. Во-вторых, именно ядро растительной клетки, а не ее веретено, движется в то место, где будет происходить деление. В-третьих, связь между ориентацией веретена и новой перегородки не носит столь тесного характера, как в клетках животных. У растений в митотической клетке ось веретена иногда располагается не перпендикулярно поперечной плоскости, которая определяется положением препрофазного кольца, и в метафазе хромосомы выстраиваются в плоскости, расположенной по отношению к ним наклонно.
Это не играет роли: новая перегородка начинает расти с тем же наклоном, однако затем происходит самокорректировка, и дальнейший рост продолжается в том же положении, которое занимало препрофазное кольцо. Все эти различия указывают на то, что клетки растений и животных по-разному координируют митоз и цитокинез.
Несмотря на существующие различия, эти процессы имеют общую черту, которая состоит в том, что в обоих случаях положение веретена определяется взаимодействием цитоскелета с клеточным кортексом. В клетках животных это осуществляется непосредственно при участии астральных микротрубочек веретена, а в клетках растений косвенным образом, за счет элементов цитоскелета, вероятно, актиновых филаментов и микротрубочек, соединяющих клеточный кортекс с ядром и сдвигающих его при подготовке к митозу.
Согласно последним представлениям, клеточный кортекс играет чрезвычайно важную роль, поскольку через него внешние факторы влияют на ориентацию деления и на относительные размеры образующихся клеток. Без наличия таких связей невозможен пространственный контроль клеточного деления, необходимый для развития организмов растений и животных.
Электронная микрофотография делящейся клетки, которая находится в процессе образования клеточной пластинки.
В плоскости деления скопилось много везикул, однако большая их часть не слилась с образованием клеточной пластинки.
Во вставке показана линия везикул при большом увеличении.
