Механизм формирования клеточной пластинки в ходе цитокенеза
• В процессе цитокинеза в аппарате Гольджи продолжается образование секреторных везикул
• Эти везикулы сливаются, образуя клеточную пластинку, с обеих сторон покрытую мембраной
Важнейшим процессом цитокинеза является слияние мембран, которое находится под контролем фрагмопласта. Процесс слияния везикул служит источником материала для формирования стенки, разделяющей две новых клетки, и плазматических мембран, находящихся на обеих ее сторонах. В настоящем разделе подробно рассматриваются процессы слияния мембран и их участия в образовании клеточной пластинки.
Везикулы, которые образовались в аппарате Гольджи и движутся по микротрубочкам фрагмопласта, заполнены предшественниками клеточной стенки. Когда везикулы сливаются, то эти предшественники высвобождаются и участвуют в формировании незрелой стенки внутриклеточной пластинки. По составу новообразованная клеточная стенка отличается от более зрелой, предсуществующей.
В основном она состоит из каллезы, полисахарида, более эластичного по сравнению с жесткой целлюлозой, которая является главным компонентом старых стенок. Каллеза имеет гелеобразную консистенцию, которая обеспечивает растущей стенке существенно большую гибкость, чем будет обладать полностью сформировавшаяся перегородка между двумя новыми клетками. Хотя внутри везикул упакованы различные компоненты клеточной стенки, каллезы там нет, несмотря на то что она представляет собой основной компонент клеточной пластинки.
В результате слияния мембраны растущей клеточной пластинки
и плазматической мембраны материнской клетки образуются две новых клетки.
Сначала они разделены гибкой перегородкой, состоящей из полимера каллезы,
который не обладает такой же прочностью, как целлюлоза.
В результате синтеза целлюлозы перегородка укрепляется и превращается в зрелую клеточную стенку.
Предполагается, что этот полисахарид образуется непосредственно на плазматической мембране клеточной пластинки. Поэтому везикулы доставляются к новой перегородке:
• отличные от каллезы компоненты, необходимые для построения стенки;
• новые плазматические мембраны, необходимые для образования двух дочерних клеток;
• ферменты синтеза каллезы, связанные с мембраной.
В клетках животных единственный главный аппарат Гольджи в начале митоза диссоциирует, а после завершения цитокинеза образуется снова. Наоборот, в цитоплазме клеток растений во всех периодах цикла присутствуют небольшие множественные цистерны Гольджи. Они необходимы для построения новой перегородки и в процессе деления продолжают секретировать везикулы. Несколько процессов обеспечивают их адресную доставку в область формирующейся клеточной пластинки.
Один процесс представляет собой включение в мембраны везикул молекул, обеспечивающих специфическое слияние. Белок синтаксин KNOLLE, экспрессирующийся только во время цитокинеза, обеспечивает слияние везикул только с новыми плазматическими мембранами, присутствующими на клеточной пластинке, и не дает им возможности сливаться с предсуществующими мембранами материнской клетки. Предполагается, что, когда везикулы попадают в небольшую область фрагмопласта, в которой присутствуют два набора микротрубочек, динаминоподобный белок фрагмопластин сжимает везикулы в вытянутые трубочки и способствует их слиянию. Таким образом, по средней линии фрагмопласта присутствуют многочисленные мембранные трубочки и везикулы. Эта область за счет поступления новых везикул расширяется к периферии клетки.
В результате происходит расширение диска элементов будущей плазматической мембраны, расположенного посреди двух образовавшихся ядер. Вслед за продвижением микротрубочек к периферии, по направлению к центру фрагмопласта продолжается слияние мембранных элементов и образование сети трубочек, поддерживаемых (стабилизированных) каллезой. Наконец, в процессе дальнейшего слияния тубулярной сети, образуется более или менее сформировавшаяся пластинка. Поэтому существует как бы градиент событий слияния мембран, максимальный на периферии клеточной пластинки и снижающийся к ее центру. Аналогичным образом, самая старая часть клеточной пластинки находится в центре, а новообразованные участки — ближе к наружной стороне.
Заключительные стадии цитокинеза показаны на рисунке ниже. Превращение клеточной пластинки в стенку, расположенную между двумя клетками, начинается со слияния мембранных трубочек, находящихся на краю расширяющейся пластинки, с плазматической мембраной материнской клетки. Поскольку часто одна сторона фрагмопласта первая контактирует с мембраной материнской клетки, слияние начинается на этой стороне и продолжается по мере достижения другими сторонами клеточного кортекса.
В процессе роста клеточная пластинка может искривляться или сгибаться, что обусловлено гибкостью каллезы. Однако на заключительных стадиях роста пластинка выпрямляется и становится плоской. При этом она располагается поперек клетки и перпендикулярно по отношению к клеточной стенке. Этот процесс, вероятно, находится под контролем элементов цитоскелета. Сформировавшаяся перегородка, по мере отложения в ней целлюлозы, продолжает созревать в течение последующих клеточных циклов, что придает ей большую жесткость, свойственную зрелой стенке растительной клетки.
