Механизм перемещения липидов в мембране - флиппинг
• Асимметричность распределения предполагает перемещение молекул липидов между слоями мембраны
• Перемещение липидов между слоями происходит с участием ферментов («флиппаз»)
Часто липиды распределены асимметрично между двумя слоями мембраны. Например, фосфатидилхолин преимущественно содержится во внешнем слое двойной плазматической мембраны, а фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин — в слое, примыкающем к цитозолю.
От этой асимметрии зависят некоторые сигнальные механизмы, а также межклеточные взаимодействия. Она поддерживается за счет того, что полярные головки липидов не могут пройти через гидрофобную внутреннюю среду бислоя. В результате спонтанное движение липидов между двумя слоями мембраны происходит с крайне низкой скоростью.
Неспособность липидов самостоятельно из одного слоя в другой (флиппинг) требует участия в этом ферментов, называемых флиппазами. По крайней мере, некоторые из них должны присутствовать в мембране ЭПР, поскольку синтез липидов ограничивается ее стороной, примыкающей к цитозолю. В отсутствие перехода между слоями при синтезе новых липидов будет увеличиваться только эта сторона мембраны.
У дрожжей в качестве флиппазы идентифицирован белок Rft1p, однако механизм его действия остается невыясненным. Этот белок и другие флиппазы могут действовать, просто уравновешивая липидный состав двух слоев, или флиппинг липидов регулируется, с тем чтобы создать необходимую асимметрию. По-видимому, установление асимметрии требует участия ферментов, проявляющих селективность в отношении определенных «головок» липидов, а также энергетических затрат.
Хотя существуют убедительные доказательства существования флиппаз, очистка и характеристика этих белков вызывают затруднения. Неизвестно, насколько широко они распространены в клетках, а также их локализация.
