• 10-нм фибриллы хроматина образуются при раскручивании 30-нм фибрилл и состоят из цепочки нуклеосом
• 30-нм фибриллы содержат 6 нуклеосом на один виток и организованы в соленоид
• Для образования 30-нм фибриллы требуется гистон Н1
При исследовании хроматина в электронном микроскопе видны два типа фибрилл: размером 10 нм и 30 нм. Под размером подразумевается диаметр фибрилл (в действительности диаметр 30-нм фибриллы составляет 23-30 нм).
10-нм фибрилла представляет собой непрерывную нить, содержащую нуклеосомы. В некоторых случаях, действительно, такие нити находятся в релаксированных областях хроматина, где нуклеосомы видны как цепочки бусин, нанизанных на нитку. Препараты 10-нм фибрилл получаются при низкой ионной силе, без участия гистона Н1.
Это означает, что образование фибриллы исключительно обусловлено функцией самих нуклеосом. Фибрилла выглядит как непрерывная нить, состоящая из нуклеосом. Остается неясным, существует такая структура in vivo или же она образуется вследствие раскручивания более крупной фибриллы при экстракции in vitro.
При исследовании хроматина в условиях более высокой ионной силы видны 30-нм фибриллы. Пример такой фибриллы представлен на рисунке ниже. Эта фибрилла служит основой структуры хроматина более высокого порядка. На каждый виток фибриллы приходится 6 нуклеосом, что соответствует коэффициенту упаковки порядка 40 (т. е. на каждый мкм фибриллы приходится 40 мкм ДНК).
Для образования такой фибриллы необходимо присутствие гистона Н1. 30-нм фибрилла является основным структурным компонентом как интерфазного хроматина, так и и митотических хромосом.
Наиболее вероятным способом упаковки нуклеосом в фибрилле является соленоид, представляющий собой цилиндрическую структуру, состоящую из спирально закрученных нуклеосомных нитей. Соленоид может существовать в двух формах — одинарного соленоида, образованного одним рядом нуклеосом, и двойного, состоящего из двух рядов нуклеосом.
На рисунке ниже представлена модель двойного соленоида, предложенная на основании результатов, полученных с использованием сшивающих агентов. Модель характеризуется наличием двойного ряда нуклеосом в составе 30-нм фибриллы.
30-нм и 10-нм фибриллы способны к взаимным превращениям при изменении ионной силы. Это предполагает, что при повышении ионной силы и в присутствии гистона Н1, 10-нм фибрилла способна закручиваться в 30-нм фибриллу.
Хотя для образования 30-нм фибриллы необходимо присутствие гистона Н1, информация о его локализации противоречива. Легкость, с которой этот гистон экстрагируется из хроматина, по-видимому, свидетельствует о его локализации на поверхности суперспирализованной фибриллы. Однако данные, полученные при исследовании дифракции, и тот факт, что Н1 гистон обнаруживается в составе 10-нм, а не 30-нм фибрилл, говорит скорее о его локализации внутри фибриллы.
В частично релаксированной фибрилле хроматина 10-нм нить выглядит состоящей из цепочки нуклеосом.
10-нм нить хроматина представлена непрерывной цепочкой нуклеосом.
30-нм фибрилла представляет собой спирализованную ленту,
состоящую из двух параллельных рядов нуклеосом, закрученных в соленоид.
