МедУнивер - MedUniver.com Все разделы сайта Видео по медицине Книги по медицине Форум консультаций врачей  
Рекомендуем:
Генетика:
Генетика
Аномалии хромосом
Биология клетки
Генетика врожденных пороков
Генетика рака - опухолей
Молекулярная генетика
Наследственные синдромы
Цитогенетика - исследование хромосом
Лечение наследственных болезней
Фармакогенетика
Форум
 

Строение и функционирование F1F0-АТФ-синтазы

Основная масса энергии в клетках эукариот и почти всех прокариот запасается в процессе окислительного фосфорилирования в форме АТФ. Этот многоступенчатый процесс происходит в мембранах.

В организме человека весом около 70 кг за 75 лет при сидячем образе жизни нарабатывается 2 млн кг АТФ. В клетках эукариот синтез АТФ, который является одним из наиболее распространенных ферментативных биологических процессов, происходит в специальных органеллах, называемых митохондриями.

Образование АТФ в клетке катализируется ферментом F1F0-АГФ-синтазой, который представляет собой необычный молекулярный мотор, использующий энергию электрохимического градиента протонов (трансмембранный протонный градиент) для синтеза АТФ. Электрохимический градиент протонов создается комплексами, переносящими электроны в ходе окислительного фосфорилирования.

Он определяется двумя показателями: мембранным потенциалом и разностью концентраций протонов по сторонам мембраны митохондрий.

Общая структура F1F0-АТФ-синтазы во всех клетках одинакова, хотя состав субъединиц может различаться. Простейшая форма F1F0-АТФ синтазы цитоплазматической мембраны бактериальной клетки состоит из восьми типов субъединиц и обладает молекулярной массой 530 кДа.

Состав ее может быть выражен стехиометрической формулой а3 b3 γ δ ε a b2 с10-14. В митохондриях фермент содержит 7-9 дополнительных регуляторных субъединиц, которые немного увеличивают его молекулярную массу. АТФ-синтаза состоит из двух доменов:
• связанный с мембраной домен F0 (ab2c10-14 у бактерий), который участвует в транслокации протонов в направлении электрохимического градиента, и
• глобулярный домен F1(а3 β3 γ δ ε у бактерий), содержащий каталитические сайты, ответственные за синтез АТФ. (Изолированный F1 домен обладает способностью к гидролизу АТФ.)

Субъединицы с домена F0 образуют кольцо, которое взаимодействует с субъединицей а. Субъединица у формирует центральный выступ ротора, который связан с основанием кольца с и входит в каталитический домен F1. Этот домен состоит из трех а и трех b субъединиц, которые расположены попеременно и образуют структуру гексагонального цилиндра вокруг субъединицы у.

Выступающая ножка статора состоит из субъединиц b2δ, причем субъединица δ связана с доменом F1, а b2 с доменом F0 митохондриальной мембраны и с субъединицей а.

Каким образом F1F0-АТФ-синтаза использует энергию трансмембранного протонового градиента для синтеза АТФ? Предложенная модель постулирует существование следующих основных этапов:
• субъединицы а и с контролируют транспорт протонов таким образом, что с-кольцо вращается по отношению к субъединице а. Иными словами, энергия электрохимического градиента протонов расходуется на механическое вращение субъединиц с;
• у-субъединица центрального выступа вращается вместе с с-кольцом, при этом трансмембранная движущая сила протонов передается на расстояние 100 А домен F1; и
• механическая энергия вращения используется для высвобождения АТФ, синтез которого катализируется b-субъединицами домена F1.

Поэтому вращение с-кольца и центральной у-субъединицы относительно субдомена а3 b3 играет существенную роль в сопряжении трансмембранной движущей силы протонов с образованием и выходом АТФ. Поскольку каждая с-субъединица несет один протон, то при полном обороте с-кольца (в зависимости от типа АТФазы) транспортируются 10-14 протонов, и на одну молекулу образующегося АТФ транспортируются около четырех протонов.

F1F0-АТФ-синтаза превращает электрохимическую энергию в механическую и снова в химическую, почти со 100%-ной эффективностью. Синтез АТФ может проходить с максимальной скоростью порядка 100 с-1, и уровень АТФ в клетке может достигать миллимолярных концентраций.

У некоторых бактерий F1F0-АТФ-синтаза работает в обратном направлении, и энергия, высвобождающаяся за счет гидролиза АТФ, расходуется на выход протонов из клетки и на создание их градиента по сторонам цитоплазматической мембраны. Затем энергия протонного градиента используется для транспорта в клетку метаболитов, например лактозы.

F1F0-АТФ-синтаза
Схематическое изображение комплекса F1F0-АТФ-синтазы Е. coli и часть кристаллической структуры дрожжевого фермента.
Изображение кристаллической структуры дрожжевого фермента построено на основании Protein Data Bank file 1Q01.
Показано предполагаемое положение мембраны.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

- Также рекомендуем "Строение и функционирование протонных насосов (H+-АТФазы, V-АТФазы)"

Оглавление темы "Биология клетки":
  1. Строение и функционирование натрий-калиевой АТФазы
  2. Строение и функционирование F1F0-АТФ-синтазы
  3. Строение и функционирование протонных насосов (H+-АТФазы, V-АТФазы)
  4. Современные возможности изучения ионных каналов
  5. Вывод и применение уравнения Нернста
  6. Механизмы входящего выпрямления калиевых каналов мембраны клетки
  7. Развитие муковисцидоза (кистозного фиброза) при мутации гена анионного канала CFTR
  8. Секрекция и адресование белков в клетке
  9. Адресование (таргетинг) белков в эндоплазматическом ретикулуме клетки
  10. Сигнальные последовательности связывания белков с эндоплазматическим ретикулумом (ЭПР)
Медунивер Мы в Telegram Мы в YouTube Мы в VK Форум консультаций врачей Контакты, реклама
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.