• Исследована только часть всех прокариот обитающих на Земле
• Для классификации прокариот разработана специальная таксономическая система
• Для построения трехдоменного дерева жизни, включающего Бактерии, Археи и Эукариот, были использованы данные анализа рибосомальных РНК (рРНК)
В основе всех эволюционных исследований лежат данные, позволяющие возможно более точно установить, насколько близкими друг к другу являются организмы. Таксономия прокариот характеризуется специфическими трудностями, поскольку методы, позволяющие оценивать морфологию и генетические особенности, или проводить реконструкцию ископаемых остатков, оказываются практически неприменимыми.
Более того, мы практически ничего не знаем об огромном большинстве микробов, населяющих Землю. Поэтому для классификации прокариотических организмов по группам использовались несколько специфических таксонометрических методов. К числу таких методов относится числовая таксономия, которая основана на сравнении ряда характеристик (таких как присутствие или отсутствие капсульного слоя, дифференциальное окрашивание по Граму, требования к кислороду, сходство нуклеиновых кислот и белков, способность к спорообразованию, подвижность и наличие или отсутствие некоторых ферментов).
Исследование этих показателей позволяет оценить степень сходства или различия между микробами. Однако, поскольку числовая таксономия предполагает достаточно полное знакомство с организмом, этот метод неприменим для микробов, которые не были культивированы и детально изучены в лабораторных условиях.
Для классификации организмов, свойства которых изучены недостаточно был разработана метод молекулярной филогении. Этот метод предполагает, что эволюционные различия между организмами проявляются в вариациях их наследственного материала. Существует несколько путей классификации организмов на основании свойств их ДНК. Организмы можно сгруппировать исходя из соотношения оснований ДНК, входящей в состав их хромосом.
ДНК содержит четыре основания — аденин (А), тимин (Т), цитозин (Ц) и гуанин (Г). Они образуют пары друг с другом таким образом, что отношения А/Т и Г/Ц одинаковы. Процентное содержание гуанина и цитозина (известное также как содержание Г-Ц) в хромосомальной ДНК варьирует от 45 до 75%. Неудивительно, что содержание Г-Ц у близкородственных организмов также будет близким. Однако само по себе сходное процентное содержание оснований не означает, что организмы являются родственными. Например, Bacillus subtilis и человек характеризуются примерно одинаковым содержанием Г-Ц, хотя очевидно, что эволюционное сходство между ними отсутствует.
Однако во многих случаях исследование содержания Г-Ц представляет собой относительно простой способ предварительной оценки эволюционного родства между организмами.
Это универсальное филогенетическое дерево иллюстрирует взаимосвязи,
существующие между организмами различных типов.
Оно построено по данным анализа последовательности РНК малых субъединиц рибосом.
Бесспорно, наиболее точный и результативный метод молекулярной филогении заключается в сравнении последовательностей генов, сохранившихся в ходе эволюции. Степень сходства последовательностей РНК малых субъединиц рибосом (SSU rRNA) указывает на их эволюционную близость. Гены SSU рРНК представляют собой идеальный объект для такого анализа, поскольку они присутствуют во всех организмах и сохранились в ходе эволюции. При этом они либо выделяют и непосредственно секвенируют гены рРНК, либо вначале с помощью ПЦР амплифицируют ДНК, которую затем клонируют. Последний метод используют для характеристики организмов, которые обнаружены в незначительных количествах или же с трудом поддаются культивированию.
После проведения секвенирования результаты можно проанализировать с использованием компьютерных программ, позволяющих сравнивать последовательности рРНК и построить филогенетическое дерево, подобное изображенному на рисунке ниже.
Сравнение между собой данных секвенирования вскрыло ряд удивительных особенностей, касающихся филогенетического родства организмов. На основании традиционных фенотипических характеристик (включая данные, полученные методом числовой таксономии) биологи сгруппировали всех живых существ в пять царств, только одно из которых было представлено прокариотами. Напротив, с помощью молекулярной филогенетики было показано, что клеточные формы жизни развились в три основные линии или домены, два из которых принадлежат прокариотам. Бактерии и Археи составляют два домена, присоединенные к одной эукариотической линии. Интересно, что рРНК археев ближе к таковой эукариот, чем к бактериальной рРНК.
Заметим относительно номенклатуры: в научной литературе домен Бактерий часто называется Эубактерии, домен Археев — Архебактерии. Говоря об этих специфических линиях прокариот, мы будет пользоваться терминами Бактерии и Археи, хотя будем использовать термин прокариоты, применительно в целом к бактериям и археям.
Построенное Карлом Безе с сотрудниками на основании данных сравнения последовательностей рРНК, филогенетическое дерево описывает историю эволюции всех организмов. Считается, что в основании дерева находится универсальный предшественник, являющийся общим предком всех живых форм, существующих на Земле. Было показано, что многие гены являются общими для всех трех доменов, что предполагает существование интенсивного горизонтального переноса генов на ранних этапах развития жизни. Таким образом, гены, кодирующие такие основные клеточные функции, как транскрипция и трансляция, по-видимому, свободно перемещались по популяциям простейших организмов.
Этим предположением объясняется, почему во всех клетках, независимо от их принадлежности к тому или иному домену, присутствует много общих генов. По мере роста и развития каждой линии, некоторые биологические свойства утрачиваются, а другие приобретаются. Это обусловливает присутствие специфического набора генетического материала в каждой линии клеток.
В универсальном дереве жизни домен Бактерий подразделяется по меньшей мере на 10 основных групп. Однако это число, вероятно, занижено, поскольку познание мира микробов ограничивается нашими возможностями культивировать штаммы in vitro, и лишь небольшая часть всего их многообразия может быть выращена в лабораторных условиях. Как показывают филогенетические данные, некоторые группы в пределах домена Бактерий включают организмы, у которых отсутствуют четкие фенотипические черты родства. Например, царство Протеобактерий содержит организмы, характеризующиеся смешанными физиологическими чертами, напоминающими черты, характерные почти для всех известных прокариот.
Второй прокариотический домен составляют Археи, состоящие из трех основных типов: Кренархеот, Эвриархиот и Корархеот. Физиологически бактерии и археи легко дифференцируются по наличию (у бактерий) или отсутствию (у археев) клеточной стенки, содержащей пептидогликан. Представители домена Эукариот в составе своей клеточной стенки также не содержат пептидогликан. Близко от основания ветви Археев отходят представители Methanopyrus, которые представляют собой крайне выраженные термофилы, способные расти при температурах достигающих 110 °С.
Подобные организмы могли сохраниться с того времени, когда Земля еще находилась на ранних этапах формирования, которые характеризовались экстремальными условиями, и эти прокариоты (или близкие к ним археи) могут представлять собой реликты ранних форм жизни. Первоначально, некоторые формы Археев были обнаружены при анализе рибосомальных генов организмов, обитающих в экзотической среде, например в открытом океане, Антарктических водах, и в водах глубоководных гидротермальных источников. Однако они также находятся в обычной почве и в озерных водах.
Наша информация об универсальном дереве жизни продолжает расширяться. В современной филогенетике к числу трудных относится вопрос, каким образом классифицировать организмы по видам, и второй, с ним связанный, как группировать виды в основные домены или царства. По мере обнаружения новых видов, может быть пересмотрена и скорректирована структура основных доменов.
Видео этапы эволюции, естественного отбора, искусственного отбора
