• Митохондрии и хлоропласты образовались при интеграции прокариот в цитоплазму эукариотических клеток где они стали постоянными симбиотическими резидентами
• У некоторых видов растительных культур ризобии образуют клубеньки, и атмосферный азот может превращаться в биологически усваиваемый аммиак
• Развитие и жизнеспособность гороховой тли зависят от эндосимбиоза с бактериями Buchnera
Под термином эндосимбиоз понимают такие взаимоотношения между двумя симбиотическими организмами, при которых один организм существует внутри другого. Обычно такие взаимоотношения выгодны для одного или для обоих организмов. Эндосимбиотическое сосуществование с прокариотами определило многие пути эволюции эукариот. В первую очередь, следует отметить эндосимбиоз, в результате которого в эукариотических клетках появились митохондрии и хлоропласты. Они представляют собой органеллы, в которых происходят процессы окислительного фосфорилирования, в результате чего образуется АТФ. Без митохондрий эукариотические клетки зависели бы от анаэробного гликолиза, который, по сравнению с аэробным дыханием, является крайне малоэффективным. За счет дыхания образуется в 15 раз больше молекул АТФ, чем при гликолизе. Неудивительно поэтому, что клеткам таких органов, как сердце и скелетные мышцы, которые потребляют много энергии, необходимо много митохондрий. В клетках растений хлоропласты превращают энергию солнечного света в АТФ в ходе процесса, называемого фотосинтезом.
Линн Маргулис привела убедительные доводы в пользу того, что митохондрии и хлоропласты представляют собой потомков микробов, которые вначале вели самостоятельное существование, но в какой-то момент начали симбиоз с клетками эукариот. Существует много доказательств в пользу такого эндосимбиоза. Эти органеллы образуются только из предсуществующих митохондрий и хлоропластов, поскольку ядерные гены кодируют лишь часть белков, входящих в их состав, — остальные кодируются генетическим материалом самой органеллы. Митохондрии и хлоропласты имеют собственный геном, напоминающий геном прокариот. Он содержит кольцевые молекулы ДНК, не связанные с гистонами, которые способны делиться и реплицироваться независимо от репликации клетки хозяина.
Наиболее убедительное доказательство прокариотического происхождения митохондрий заключается в том, что гены рибосомальной РНК обнаруживают явное прокариотическое, а не эукариотическое происхождение. Секвенирование митохондриального генома простейшего Reclinomonas americana показало, что он содержит около 70 генов, почти половина из которых кодирует компоненты аппарата трансляции. Остальные кодируют ферменты, принимающие участие в энергетических процессах митохондрий.
Филогенетический анализ рибосомальных белков, цитохромоксидазы и NADH дегидрогеназ митохондрий R. Americana продемонстрировал близкое родство между митохондриями и представителями группы а-протеобактерий. Большинство бактерий этой группы существуют совместно с клетками эукариот или как симбионты, или как паразиты растений и животных. Близость организации энергетических систем у а-протеобактерий (таких как Rickettsia prowazekii) и митохондрий отражает существование у них общего предка и позволяет предполагать, что предок митохондрий представлял собой факультативный аэроб из семейства а-протеобактерий. Однако прокариотический предок митохондрий должен был обладать геномом, отличным от генома современных митохондрий, поскольку в результате их эволюции многие гены переходили в ядерный геном или просто терялись. Не все события эндосимбиоза, подобно митохондриям и хлоропластам, закрепились в процессе эволюции. Некоторые взаимоотношения между организмами оформились «по необходимости». Это относится к случаю эндосимбиоза между азотфиксирующими бактериями и их хозяевами — растениями. Усвоение атмосферного азота (процесс его превращения в аммиак) осуществляется только некоторыми прокариотами, хотя все живые организмы для своей жизнедеятельности нуждаются в аммиаке. Как показано на рисунке ниже, представители прокариотической группы Rhizobium способны заселять корневые пили некоторых растений, образуя колонии микробов, называемые клубеньками. Процесс инициации заселения корней и образования клубеньков происходит по сигналу, вырабатываемому Rhizobium (Nod факторы).
Эти факторы начинают экспрессироваться, когда Rhizobium обнаруживает флавоноиды, специфичные для каждого вида растений. Поэтому клубеньки образуются только в том случае, когда прокариоты обнаружат специфический флавоноид растения и начнут синтезировать факторы Nod. В свою очередь, эти факторы будут осуществлять эндосимбиоз только с тем растением, которое секретирует данный флавоноид. Факторы Nod представляют собой молекулы олигосахаридов. Сейчас ведется поиск рецепторов этих факторов в клетках корневой системы растений. При исследовании связывания на уровне клеточных экстрактов уже идентифицированы возможные кандидаты на роль рецепторов Nod. Впрочем, идентифицированные белки связываются с факторами неспецифическим образом и поэтому вряд ли представляют собой рецепторы Nod in vivo. Еще один подход к поиску рецепторов Nod заключается в идентификации растительных белков, способных связывать сахара, а затем в исследовании их сродства и связывания с факторами Nod. Этот подход был использован для идентификации белка, называющегося лектин-нуклеотид фосфогидролаза (LNP), который специфически связывается с факторами Nod. Антитела к этому белку блокируют образование клубеньков, что позволяет предполагать, что LNP является существенным компонентом их формирования. В настоящее время предпринимаются попытки идентифицировать другие рецепторы Nod.
Эндосимбиоз играет роль в развитии и обеспечении жизнеспособности многих насекомых. К числу наиболее хорошо известных случаев такого эндосимбиоза относятся взаимоотношения между гороховой тлей и бактериями, относящимися к виду Buchnera. Эти бактерии относятся к Proteobacterium и являются облигатными эндосимбионтами, обитающими в клетках хозяина — тли. Buchnera существует в форме бактериоцитов, представляющих собой специализированные клетки, находящиеся в полости тела тли.
Перенос бактерии в яйца и эмбрионы свидетельствует в пользу того, что Buchnera инфицирует каждое насекомое. Почему гороховая тля переносит вторжение в свой организм бактерий Buchnera?. Оказывается, прокариоты пополняют рацион тли, обеспечивая ее несколькими необходимыми питательными веществами. Основным продуктом питания тли служит сок растений, богатый углеводами и почти не содержащий аминокислот. Трудно доказать экспериментально, какими питательными веществами бактерии обеспечивают клетки организма хозяина. Известно, однако, что в геноме Buchnera присутствуют гены, кодирующие ферменты синтеза аминокислот, которые необходимы для жизнедеятельности тли. Более того, насекомые, инфицированнные Buchnera, выживают на синтетическом корме, в составе которого незаменимые аминокислоты отсутствуют. Однако, если насекомых обработать антибиотиками, которые уничтожают Buchnera, они начинают голодать и быстро погибают. Эти данные однозначно свидетельствуют о том, что Buchnera служат источником аминокислот для клеток организма хозяина. Интересно, что тли, в организме которых не содержится Buchera, плохо растут даже при скармливании им богатого рациона, содержащего все незаменимые аминокислоты. Это позволяет предполагать, что при эндосимбиозе Buchera обеспечивает организм хозяина не только незаменимыми аминокислотами.
Клубеньки, образующиеся при инфицировании корней некоторых растений бактериями Rhizobium.
Этот эндосимбиоз выгоден растению: бактерии синтезируют аммиак,
который используется растением в процессе фиксации атмосферного азота.
Бактериоциты представляют собой клетки,
находящиеся в организме гороховой тли (насекомого), инфицированной бактериями Buchera.
На фотографии показан окрашенный препарат бактериоцита,
в котором видно ядро и бактерии, заполняющие цитоплазму.
