Эмбриогенез человека. Зародошевые и стволовые клетки
В ходе развития клетки делятся (размножаются), приобретают новые функции или структуры (дифференцируются), перемещаются в пределах эмбриона (мигрируют) и подвергаются программируемой гибели (часто через апоптоз).
Эти четыре основных клеточных процесса действуют в различных комбинациях и разными путями приводят к росту и морфогенезу (буквально «создание формы»), создавая эмбрион нормального размера и формы, содержащий органы соответствующего размера и формы в нужном положении, из тканей и клеток с правильной архитектурой, структурой и функцией.
Хотя рост может казаться слишком очевидным, чтобы его обсуждать, он тщательно регулируется в ходе развития, и нерегулируемый рост чреват катастрофическими последствиями. Простое удвоение (один дополнительный цикл деления клетки) количества клеток (гиперплазия) или увеличение их размера (гипертрофия), вероятно, будет фатальным для организма.
Неправильная регуляция роста сегментов тела может вызывать тяжелые уродства и дисфункции, как при гемигиперплазии и других сегментарных нарушениях избыточного роста. Кроме того, тонкое дифференциальное регулирование роста может изменять форму ткани или органа.
Морфогенез происходит в развивающемся организме с помощью множества механизмов, таких как, например, дифференциальный рост, дифферен-цировка, регулируемый апоптоз, миграция клеток. В некоторых обстоятельствах слово «морфогенез» употребляют как общий термин, описывающий все развитие, но формально это неверно, так как морфогенез связан с процессом обсуждаемого здесь роста и приводит к нормально сформированной и функционирующей ткани или органу.
Эмбриогенез человека - это описание развития человека начинается с конца главы 2 — оплодотворения. После оплодотворения продукт зачатия подвергается серии клеточных делений без общего роста, называемых дроблениями. Оплодотворенная яйцеклетка подвергается четырем делениям, к 3 дню образуя 16-клеточную морулу.
На 4-й день морула переходит в бластоцисту, клетки-предшественницы плаценты формируют стенки, внутри которых клетки, формирующие сам эмбрион, собираются с одной стороны, образуя внутреннюю клеточную массу. Это — та точка, когда продукт зачатия приобретает первое отчетливое проявление полярности, ось асимметрии, отделяющую внутреннюю клеточную массу (в основном формирующую готовый организм) от эмбриональных тканей, формирующих хорион и другие экстраэмбриональные образования (плаценту и т.д.).
Внутренняя клеточная масса затем подразделяется на эпибласт, формирующий собственно эмбрион, и гипобласт, создающий амниотическую мембрану.
Эмбрион имплантируется в эндометрий на 7-12-й день после оплодотворения. После имплантации происходит гаструляция, клетки перестраиваются в структуру, состоящую из трех групп клеток, названных первичными эмбриональными листками: эктодермы, мезодермы и эндодермы.
Три эмбриональных листка формируют разные структуры. Клетки эндодермального происхождения формируют центральную часть органов. Это клетки стенок кишечника, выстилка дыхательных путей и другие аналогичные структуры. Мезодермальное происхождение имеют почки, сердце, сосуды и структурные или опорные ткани организма. Почти исключительно мезодермального происхождения кости и мышцы выполняют две основных функции — структурную (физическая поддержка) и обеспечение необходимой опоры и нутритивной поддержки кроветворной системы. Из эктодермы формируются ЦНС, периферическая нервная система и кожа.
Следующие основные этапы развития — инициация нервной системы, создание основного плана строения тела, и затем органогенез, продолжающийся с 4 по 8 нед гестации. Положение и основные структуры всех органов к этому времени устанавливаются, а клеточные компоненты, необходимые для их полного развития, находятся на своих местах.
Обычно считают, что плодный период развития охватывает с 9 по 40 нед гестации, в это время в первую очередь происходят созревание и дальнейшая дифференцировка органов. Для некоторых систем органов развитие с рождением не прекращается. Например, мозг подвергается значительному развитию после родов, а конечности продолжают эпифизарный рост, заканчивающийся только после наступления половой зрелости.
Зародышевые (герминативные) клетки: передача генетической информации
Помимо роста и дифференцировки соматических тканей, организм также должен определить, какие клетки разовьются в гаметы взрослого организма. Этой цели служит образование половых (герминативных) клеток. Половые клетки коммитируются к последующему гаметогенезу и мейозу для того, чтобы индивидуум мог передавать свои генетические признаки, используя рекомбинацию и произвольное распределение хромосом.
Кроме того, при формировании половых клеток должен восстанавливаться полоспецифический эпигенетический импринтинг, требующийся для некоторых генов.
Стволовые клетки: поддержка регенеративных возможностей в тканях
Кроме программы определения дифференцировки, необходимой для развития, организм должен также установить тканеспецифические стволовые клетки, способные регенерировать различные клетки во взрослой жизни. Эти клетки наилучшим образом изучены в кроветворной системе.
Среди 1011-1012 ядерных кроветворных клеток во взрослом организме — почти 104-105 клеток, способных трансформироваться в любую из более специализированных кровяных клеток непрерывно в течение всей жизни. Стволовые кроветворные клетки можно пересадить другим людям и полностью переформировать их кроветворную систему.
Необходимый размер пула стволовых кроветворных клеток поддерживает система взаимодействующих продуктов генов. Эти регуляторы устанавливают баланс между использованием стволовых клеток в самовоспроизводстве и создании клеток-предшественниц, способных к дальнейшему развитию в различные зрелые клетки кроветворной системы.
Эмбриогенез - физиология развития от оплодотворения до рождения
