Механизмы дифференцировки клеток в специализированные
• Многоклеточный организм состоит из различных типов клеток, которые выполняют специализированные функции
• Многие дифференцированные клетки утратили способность к делению и/или к образованию клеток других типов
• Стволовые клетки способны к делению с образованием различных типов клеток, которые необходимы для построения тканей организма
Когда выше мы давали определение клетки, то в качестве одного из ее свойств мы называли способность к делению с образованием копии себе подобной. Хотя это остается справедливым для клеток одноклеточных организмов, уровень специализации, которого достигли клетки у многоклеточных, требует расширения базовых понятий.
Термин дифференцировка описывает процесс, посредством которого клетка приобретает новый фенотип, или же дает начало предшественникам клеток, которые по фенотипу отличаются от родительской.
Под развитием организма подразумевают процесс, в результате которого исходная клетка (оплодотворенный ооцит в случае млекопитающих) путем последовательных делений превращается в организм, состоящий из клеток различных типов. Оплодотворенная зигота обладает тотипотентностью, т. е. из нее способны образовываться все клетки организма.
Питающие клетки окружают ооцит и участвуют в переносе веществ,
что создает асимметричность в распределении белков.
Процесс развития можно рассматривать как наложение неких дополнительных ограничений на свойства образующихся клеток. В результате этих ограничений клетки могут развиваться, образуя лишь определенный тип клеток.
Поскольку существуют многоклеточные организмы, состоящие из специализированных тканей, необходимо различать два типа клеток. К соматическим относятся все клетки организма, за исключением герминативных. Соматические клетки предназначены для выполнения в организме определенных функций и не участвуют в процессе воспроизводства организма. У млекопитающих они являются диплоидными клетками (т. е. содержат один материнский и один отцовский набор генетического материала).
Следующее поколение организма формируется при участии специализированных герминативных клеток. Эти клетки существуют для каждого пола отдельно и являются гаплоидными: сперматозоиды и ооциты содержат по одному набору генетического материала.
В период развития и существования взрослого организма некоторые клетки сохраняют способность к воспроизводству любых клеток различных тканей, в то время как другие образуют лишь родственные клетки или не образуют никаких. Клетки, обладающие широкими возможностями к регенерации, называются стволовыми. Например, клетки иммунной системы произошли от иммунных стволовых клеток. Основной вопрос биологии состоит в том, существуют стволовые клетки только при развитии организма или же они сохраняются и в зрелом возрасте.
При развитии ткани происходит серия процессов дифференцировки клеток, при которых они продолжают изменять свой фенотип до тех пор, пока не образуются все необходимые типы. По завершении этого процесса некоторые клетки могут утратить способность к делению и превратиться в терминально дифференцированные. Клетки также могут стареть и умирать. Многие соматические клетки являются терминально дифференцированными. К их числу относятся и половые клетки, хотя они обладают уникальной способностью образовывать зиготу, которая способна к делению.
Терминально дифференцированные клетки могут проявлять настолько необычные свойства, что возникает вопрос, применимо ли к ним определение самого понятия клетка. У млекопитающих дифференцировка эритроцитов приводит к потере ядра. Клетка представляет собой не более чем мембрану, которая внутри содержит раствор гемоглобина и форма которой поддерживается сетью волокон актина и спектрина. Поскольку эритроцит произошел из полностью функциональной клетки, мы рассматриваем его как клетку, хотя и утратившую почти все характерные признаки.
Широко обсуждается вопрос, происходят ли при дифференцировке клеток постоянные изменения их генетической программы или же ограничения на развитие фенотипа носят исключительно эпигенетическую природу? Возможность клонирования организмов при помещении ядра соматической клетки в ооцит дает однозначный ответ на этот вопрос: почти каждая клетка организма сохраняет генетическую информацию, необходимую для поддержания процесса развития. (Исключение составляют клетки с измененным генетическим материалом, например клетки, продуцирующие антитела, или утратившие генетическую информацию (эритроциты).)
