• Цитоскелет эукариотической клетки представляет собой внутреннюю сеть фибриллярных компонентов, включающую микротрубочки, актиновые филаменты и промежуточные филаменты.
• Цитоскелет обладает различными функциями, в т.ч. фиксирует органеллы в клетке.
Термином цитоскелет обозначают сеть фибриллярных компонентов, которая присутствует в большинстве клеток эукариот. Эта сеть создает довольно жесткую внутреннюю структуру, определяющую форму клетки. Например, эпителиальные клетки имеют кубическую форму, а нейроны характеризуются наличием очень протяженных и тонких аксонов. Наряду с поддержанием клеточной структуры, цитоскелет обладает и другими функциями.
Например, белковые субстраты могут связываться с цитоскелетом с помощью молекулярных моторов, использующих филаменты как направляющие для транспортировки белковых субстратов к местам их локализации.
Фотография фибробласта под флуоресцентным микроскопом.
Микротрубочки окрашены специфическим красителем.
Показано положение ядра и мембраны клетки.
Цитоскелет представляет собой динамическую структуру. Он состоит из трех фибриллярных компонентов. Каждый компонент представляет собой полимерную структуру, образованную повторами белковых субъединиц. Филаменты представляют собой динамические структуры. Возможно добавление к ним или отщепление от них субъединиц. В результате тредмиллинга с одного конца происходит сборка филаментной структуры, а с другого ее диссоциация. Три компонента фибриллярной сети называются микротрубочки, актиновые филаменты и промежуточные филаменты.
Микротрубочки представляют собой полимеры тубулина, димера, состоящего из двух близких по структуре белков, а- и b-тубулина. Они образуют полые трубочки около 25 нм в диаметре. Микротрубочки отличаются динамической нестабильностью, и взаимодействие с другими белками оказывает на них стабилизирующее воздействие. Микротрубочки участвуют в поддержании структуры клетки.
При действии на большинство клеток веществ, вызывающих диссоциацию микротрубочек, клетки теряют форму и превращаются в сферические образования. При диссоциации микротрубочек эндоплазматический ретикулум собирается вокруг ядра, и происходит фрагментация аппарата Гольджи, что свидетельствует о важной роли, которую играют микротрубочки в поддержании структуры этих органелл.
Разнообразие клеточных структур, формируемых с участием микротрубочек, можно проиллюстрировать на примере отростков фибробластов и нейронов. Фибробласты представляют собой подвижные клетки, способные мигрировать в организме. У этих клеток, как показано на гиг. микротрубочки образуют звездчатое образование, выходящее из одной точки, расположенной поблизости от ядра.
Напротив, длинные отростки (аксоны и дендриты), отходящие от тела нейрона, содержат параллельные пучки очень длинных микротрубочек. Оба типа расположения МТ представляют собой структурные элементы, которые при растяжении развивают усилие, и служат в качестве направляющих для перемещения белков с помощью молекулярных моторов.
Выросты нейрона содержат очень длинные микротрубочки.
Каждый раз при наступлении деления микротрубочки претерпевают сильные изменения, вплоть до полной реорганизации их структуры. На рисунке ниже показаны изменения, происходящие в митозе, когда сеть микротрубочек полностью диссоциирует и заменяется веретеном.
Актиновые филаменты состоят из субъединиц белка актина. Актин является одним из наиболее распространенных белков эукариотической клетки и наиболее консервативных с эволюционной точки зрения. В филаменте все актиновые субъединицы имеют одинаковую полярность, при которой сайт связывания АТФ на одном ее конце контактирует со следующей субъединицей.
Актиновый филамент представляет собой полимер, состоящий из двух нитей, расположенных подобно двум перекрученным ниткам бус, образующим связку около 8 нм в диаметре.
Актиновые филаменты не только пересекают клетку, но и переходят в специализированные структуры, являющиеся выростами клеточной поверхности, которые обеспечивают клетке движение. На рисунке ниже показана актиновая сеть фибробласта. Движение осуществляется при выполнении механической работы, а энергия поставляется за счет гидролиза АТФ. Подвижность обеспечивается полимеризацией актиновой нити, что является важнейшим свойством клеток как одноклеточных, так и многоклеточных организмов.
В делящейся клетке присутствует веретено, образующееся из микротрубочек.
На фотографии, сделанной во флуоресцентном микроскопе, микротрубочки,
хромосомы и центриоли окрашены зеленым, синим и желтым соответственно.
Фотография фибробласта в электронном микроскопе.
По краю клетки видна сеть актиновых филаментов.
Фотография парамеции, сделанная в сканирующем электронном микроскопе.
Видны ряды ресничек.
