Механизмы возбуждения клеток сердца. Электрокардиограмма
Через клеточную мембрану в разные периоды сердечного цикла проходят одни вещества и не могут пройти другие. Такая избирательная проницаемость приводит к различной концентрации ряда веществ внутри клеток по сравнению с их концентрацией в окружающей клетку внеклеточной жидкости (градиент концентрации). В невозбужденной клетке сократительного миокадра (или другой возбудимой ткани, находящейся в состоянии покоя) этот градиент поддерживается на постоянном уровне благодаря энергии, образующейся непрерывно протекающими метаболическими процессами.
Положительно заряженные ионы называются катионами. В клетке имеются катионы калия (К+), натрия (Na+), кальция (Са++), магния (Mg++) и др. Отрицательно заряженные ионы носят название анионов. В клетке есть анионы протеинов, хлора (Сl), ортофосфорной кислоты, угольной кислоты, различных органических кислот, креатина и др.
Внутри клетки (кардиомиоцита), находящейся в состоянии покоя (в диастолу) концентрация катионов калия приблизительно в 30 раз выше, чем во внеклеточной жидкости. Натрия также как и Са и Сl, наоборот, больше во внеклеточной жидкости (Na+ более чем в 20 раз), чем в клетке. Когда клетка находится в состоянии покоя, ее мембрана проницаема для К+ и он выходит в некотором количестве из клетки наружу. Однако выход К+ из клетки ограничен электростатическими силами образующегося при этом на наружной поверхности мембраны слоя положительных зарядов.
Положительный заряд наружной стороны мембраны обусловлен избытком катионов Na+ и Са++ внеклеточной жидкости при диффузии туда К+ в конце предшествующей электрической систолы.
Электрокардиограмма (ЭКГ) является производной токов действия сердца. В миокарде возникают две формы электрических токов: токи покоя во время диастолы и токи действия в период электрической систолы сердца. Токи покоя определяются, как мы описывали выше слоем положительных зарядов на наружной поверхности мембраны, который, учитывая фактическую нейтральность внеклеточной жидкости, следует рассматривать как относительный при значительном отрицательном заряде слоя ионов на внутренней поверхности мембраны.
Последний, как и разность потенциалов между наружным и внутренним зарядами мембраны — диастолический трансмембранный потенциал (ДТП) сократительного кардиомиоцита равен — 90 мВ. Он обусловлен также выходом ионов К+ из клетки, приводящим к избытку отрицательных ионов внутри клетки. 2 слоя противоположных зарядов на мембране кардиомиоцита и величина ДТП постоянны в течение диастолы. Они составляют суть фазы поляризации клеточной мембраны сократительного кардиомиоцита в диастолу (статичность ее поляризации). В связи с этим при отведении токов от 2-х электродов на наружной поверхности мембраны (такая электрограмма соответствует клинической ЭКГ), имеющей на всем протяжении в течении диастолы одинаковый заряд, разности потенциалов не определяется. Электрокардиограф запишет нулевую (изоэлектрическую) линию.
При возбуждении (систола) нарушается состояние исходной статической поляризации мембраны, наступает ее деполяризация. Мембрана при этом становится хорошо проницаемой для тока Na+, который с большой скоростью, по быстрым каналам, устремляется внутрь клетки. Этот поток Na+ вызывает появление быстрой начальной части трансмембранного потенциала действия (фазу 0), который равен 110 — 120 мВ по отношению к потенциалу покоя. Так как период деполяризации связан с быстрым входом Na+ в клетку, то внутренняя сторона мембраны становится положительно заряженной по отношению к наружной.
Видео физиология фаз потенциала действия кардиомиоцитов