Фаза деполяризации, фаза 0, наблюдается, когда после стимуляции открываются так называемые быстрые натриевые каналы клеточной мембраны, что позволяет ионам натрия входить внутрь клетки. Внезапный приток положительных ионов вызывает появление спайка — быстрого, направленного в положительную сторону изменения трансмембранного потенциала. Это изменение потенциала, названное деполяризацией, ответственно за сердечный электрический импульс; фаза 0 — это момент возникновения потенциала действия.
Натриевые каналы, отвечающие за быструю деполяризацию, являются потенциалзависимыми; это означает, что они открываются, когда клеточный трансмембранный потенциал покоя достигает определенного порогового значения. Обстоятельством, которое повышает трансмембранный потенциал покоя до порогового уровня, чаще всего служит деполяризация соседней сердечной клетки. Таким образом, деполяризация одной клетки приводят к деполяризации примыкающих к ней клеток; когда сердечная клетка деполяризуется, волна деполяризации (электрический импульс) распространяется по сердцу от клетки к клетке.
От скорости, с которой деполяризуется клетка (представленная наклоном фазы 0), зависит, насколько быстро будет происходить деполяризация следующей клетки. Такая последовательность определяет скорость распространения электрического импульса. Если что-то изменит наклон фазы 0, скорость проведения также изменится; чем быстрее осуществляется деполяризация сердечных клеток, тем быстрее электрический импульс перемещается по сердцу.
Реполяризация миокарда
Вы не сможете произвести выстрел из кольта 45-го калибра еще раз, не взведя курок. Точно так же, после деполяризации клетка не может активизироваться снова до тех пор, пока ионные токи, наблюдавшиеся при деполяризации, не повернут обратно. Процесс возвращения ионов в исходное положение называется реполяризацией. Реполяризация соответствует фазам 1—3 и поэтому занимает почти всю длительность потенциала действия. Поскольку клетка рефрактерна к следующей деполяризации до окончания процесса реполяризации, период времени от окончания фазы 0 до конечной части фазы 3 называется рефрактерным периодом клетки.
Таким образом, продолжительность потенциала действия определяет длительность рефрактерного периода; при изменении длительности потенциала действия рефрактерный период также изменится.
Реполяризация сердечных клеток — это сложный процесс, еще не изученный до конца. Реполяризация начинается быстро (фаза 1), но почти сразу же прерывается фазой плато (фаза 2), которая присуща только сердечным клеткам (никакого плато нет, например, в нервных клетках). Фаза 2 зависит от функционирования «медленных» кальциевых каналов, через которые положительно заряженные ионы кальция медленно входят внутрь клетки, приостанавливая реполяризацию и удлиняя потенциал действия.
Наиболее важным ионным сдвигом во время реполяризации является выходящий поток положительно заряженных ионов калия, который возвращает потенциал действия к исходному состоянию отрицательной поляризации. Идентифицированы по крайней мере шесть различных калиевых «токов»; они функционируют в разное время потенциала действия и модулируются несколькими факторами (включая величину потенциала, ионы кальция, мускариновые рецепторы, ацетилхолин и аденозинтрифосфат) при различных обстоятельствах.
Вход ионов натрия и кальция внутрь клетки для ее деполяризации и последующий выход ионов калия наружу для клеточной реполяризации способны возвращать трансмембранный потенциал к исходному уровню, но не восстанавливают первоначальный химизм клетки. В исправлении остаточного химического дисбаланса участвуют различные, недостаточно изученные механизмы; самый важный из них — натрий-калиевый насос. В процессе деполяризации разобраться, кажется, довольно просто, но попытка понять реполяризацию быстро заводит в лабиринт очевидно конфликтующих каналов, ворот, рецепторов и насосов, которые может любить только специалист по фундаментальной электрофизиологии.
К счастью, основные характеристики реполяризации относительно доступны пониманию: 1) реполяризация возвращает потенциал действия к уровню трансмембранного потенциала покоя; 2) этот процесс занимает определенное время; 3) время, примерно соответствующее ширине потенциала действия, определяется как рефрактерный период сердечной ткани; 4) деполяризация зависит главным образом от натриевых каналов, а реполяризация — от калиевых каналов.
