Разномодальные агрессивно-оборонительные реакции. Механизмы аффективной и холодной атаки
Физиологические данные позволяют предположить наличие самостоятельных морфофункциональных механизмов эмоциональных реакций различной модальности. Возникновение «чистых» и «смешанных» реакций при электрическом раздражении мозга, возможность активации отдельных фрагментов, включающихся в целостный поведенческий ответ, подтверждают это положение. Об этом же свидетельствует возможность избирательной химической активации разнохарактерных поведенческих реакций.
Очевидно, что относительная самостоятельность координирующих механизмов эмоциональных и мотивационных состояний должна привести и к различной фармакологической чувствительности разных форм поведенческих актов, входящих в категорию агрессивно-оборонительного поведения.
Конкретной иллюстрацией может служить обобщенный протокол опыта с аминазином и этаминалом. После инъекции аминазина в дозе 3 мг/кг заметного изменения показателей реакции не наблюдалось, несмотря на четкие сдвиги в общем поведении. Отмечалось лишь незначительное увеличение латенции дзигательных проявлений реакции и уменьшение выраженности позных реакций и пилоэрекции.
Большая доза препарата (6 мг/кг) вызывала заметное изменение поведения и характера реакции. Несмотря на то, что каждая стимуляция завершалась кусанием (финальный акт атаки), лншь в 40% случаев атака была направлена на крысу. Остальные атаки были ориентированы на предметы, расположенные в камере (деревянный брусок, фигурки магнитного табло, рама передней стенки). Все двигательные проявления реакции развивались па фоне заметной атаксии.
Приближение линейки к животному или ее прикосновение вызывали отчетливую и энергичную реакцию кусания. Во всех случаях также отмечалась атака двигающейся крысы или прыгающего муляжа крысы. В больших дозах (12 мг/кг) аминазин подавлял и не направленную атаку (акт кусания). Даже двигающуюся крысу животное атаковало только в 30% стимуляций, Доминирующей чертой вызванного ответа становилась ненаправленная локомоция манежного характера. Тем не менее приближение пли прикосновение линейки стабильно вызывало реакцию кусания.
Высокая резистентность вызванной электрической стимуляции атаки на крысу была продемонстрирована и в работе Dubinsky, Goldberg (1971), в опытах которых, в частности, аминазин и атропин были неэффективными, а атака блокировалась только имилрамином. Ю. В. Буров (1972) выявил, что транквилизаторы (амизил — 3 мг/кг; либрий — 10 мг/кг) не подавляют вызванное электрической стимуляцией мозга нападение кошки па крысу, тогда как при введении нейролептиков этот эффект отмечается.
Реакции, подобные аффективной и «холодной» атаке кошек, можно моделировать и на крысах (Panksepp, 1971), причем оба типа реакций также отличаются по фармакологической чувствительности. Так, хлордиазепоксид устранял аффективную атаку, но снижал порог quiet-bitting атаки, тогда как метамфетамин облегчал аффективную атаку и увеличивал порог «спокойной» атаки.
Рассмотренные фармакологические данные свидетельствуют о различных центральных механизмах аффективной и «холодной» атаки. Если расценивать атаку как проявление агрессии, т. с. действий, направленных на причинение физического повреждения объекту нападения (Моуег, 1968), то «холодная» атака может наблюдаться в лабораторных условиях у кошек в различных ситуациях: при нападении на мышей, крыс, иногда лягушек, по время территориальных или конкурентных эксцессов в колонии животных, при электрической стимуляции подбугорья с нападением па крысу или, реже, на другую кошку. Способы атаки и позы в этих случаях, безусловно, различаются, однако всегда поведение характеризуется решительностью, энергичностью, мало выраженной эмоциональностью.
Аффективная же атака является формой защитной реакции и, как правило, требует какого-либо провоцирующего стимула. Для ее развития необходимо определенное суммирование интенсивности центрального и экстероцептивного раздражений. И в естественных условиях для достижения полезного результата защитной реакции кошке не всегда требуется нападение — зачастую достаточно эффективной оказывается и «угроза».