Третий и четвертый этап иммобилизационного стресса. Социальное покрывание макак
На третьем этапе (через 24 ч после иммобилизации) отмечалось восстановление в целом локомоторной сферы, за исключением самца у, у которого были сведены передние конечности. Нормализовались сферы индивидуального поведения — аутогруминг, почесывание, питание. В групповом поведении отмечалась дифференциация элементов агрессивного поведения.
Частота проявления агрессивных предупредительных и агрессивных конфликтных элементов приближалась к норме. Появилась манипулятивная активность в виде отдельных изолированных движений, часто прерываемая элементами других сфер активности. Низкий уровень манипулятивной активности является следствием того, что данный вид стресса чрезвычайно тяжел для павианов-гамадрилов и вызывает у них депрессивное состояние.
Данный тип стресса у павианов-гамадрилов может служить, по-видимому, моделью чрезвычайных экстремальных кратковременных ситуаций у протогоминид и показывает особенности поведения особей после него.
Чрезмерно тяжелый стресс, вызывающий депрессивное состояние,— явление отрицательное, так как выводит особей из нормального состояния. Тем не менее резко отрицательная его роль выявляется только в первое время после стресса. Через некоторое время у особей деятельность всех функциональных систем активизируется.
На четвертом этапе (через 48 ч после иммобилизации) продолжалось дальнейшее восстановление двигательных функций и группового поведения. Увеличилась частота подставлений, подходов-уходов, груминга, предупредительных и конфликтных элементов агрессивного поведения. Произошли изменения в системе иерархии. Z из наиболее подчиненной особи стала вторым по рангу самцом в группе. Иерархическая система приобрела вид: ос, Z, (3, у.
Через 72 ч после стресса поведение самцов практически нормализовалось.
Рассмотрим действие 3-часового иммобилизационного стресса на поведение самцов макак-резусов. Исследование проводили на двух группах животных данного вида. Общие закономерности поведения самцов макак наблюдали до проведения иммобилизационного стресса. В исследованных группах не наблюдали четкой линейной иерархии, как у павианов-гамадрилов. Основные показатели иерархического положения в группах у павианов-гамадрилов: частота и направленность агрессивного поведения, подставлений, подходов-уходов, грумингов, покрываний, первоочередность взятия пищи. При изучении этих показателей обнаружена более жесткая, чем у макак-резусов, иерархия. Агрессивные предупредительные элементы иногда направлялись на более высокоранговую особь. В некоторых случаях высокоранговый самец а уступал место низкоранговому у.
Характерной чертой поведения макак-резусов (и, по-видимому, других представителей рода макак, например, лапундеров) является направленность социального покрывания. Как правило, в исследуемых группах низкоранговые особи у и Z покрывали самца. У животных из этих групп почти не отмечены груминг и подставления. Особи в группах реже контактировали друг с другом. У макак-резусов решающим признаком в определении ранга, по-видимому, является положение хвоста.
В наших исследованных группах у а-самцов хвост был поднят более чем на 90° и загнут крючком, у (3-самцов хвост был поднят под углом 70° и менее загнут. У у-особей хвост был опущен ниже 45° и не загнут. Такие положения хвоста соблюдались особями практически всегда при приближении друг к другу при контактах. Мы отмечали небольшие отличия в поведении самцов из двух исследованных групп.
В норме у самцов из I группы (4 самца) больше времени уходило на индивидуальное поведение (они часто сидели, стояли, лежали, проводили аутогруминг) по сравнению с самцами из II группы (3 самца). В первой группе чаще отмечали также локомоторное поведение, пищевую и манипулятивную активность. У самцов из II группы чаще отмечались разные формы дружелюбного и агрессивного контактного поведения. Возможно, эти различия связаны с возрастными различиями животных из этих двух групп. В I группе находились самцы в возрасте 10—12 лет, а во II — молодые половозрелые животные.
