Сама по себе изоляция является вариантом экстремальной стрессовой ситуации (R. Hinde, 1975). Следствием ее являются разнообразные изменения в системе поведения. Одним из показателей изменения поведения является качественный набор функциональных сфер.
Помимо отсутствия ряда функциональных сфер у павианов-гамадрилов в изоляции в индивидуальных клетках могут появляться новые элементы или дифференцироваться старые, обычные для нормальных условий. Так, значительную дифференциацию претерпевают элементы агрессивного предупредительного поведения. Например, наблюдаются разные варианты полуоскала, являющегося у павиановгамадрилов одним из главных мимических элементов, предупреждающих агрессию: полуоскал-щель, полуоскал со смещением челюсти в сторону, полуоскал с высунутым кончиком языка.
В метаболических клетках самцов отмечали также одновременное появление целого комплекса агрессивно-предупредительных элементов, например: пристальный взгляд++полуоскал+угроза бровями+выпад головой вперед. У павианов-гамадрилов в условиях вольерного содержания такие комплексы не наблюдались, элементы проявлялись в виде цепочки последовательных актов, четко разделенных временными промежутками. Такие комплексы более характерны для макак, отличающихся более лабильным поведением, например, для лапундеров.
Дифференциация элементов агрессивного поведения, по-видимому, связана с невозможностью проявления прямой контактной агрессии и ограниченным проявлением конфликтных локомоторных действий (из-за исключения контактов между особями и ограничения пространства клеток). Дифференциация элементов является следствием психогенной стрессорной стимуляции и обусловливает большее разнообразие и лабильность элементов, их объединение в комплексы. В этом аспекте, вероятно, можно расценивать стресс как важный положительный фактор развития индивидуального и группового поведения обезьян в эволюции.
Одним из отрицательных эффектов стресса у обезьян в индивидуальных клетках является смещенная активность на грани с патологией. По определению Е. Н. Панова (1975), смещенная активность — это акты, которые как бы заимствуются из одной поведенческой цепи, где они функционально оправданны, и переносятся в другую цепь, в которой проявляются неадекватно внешней ситуации. Такие действия возникают в результате внутреннего конфликта мотивации на грани с патологическим состоянием животного. Однако к этому определению, на наш взгляд, можно сделать некоторые поправки (они касаются поведения приматов). К смещенной активности следует относить и часто повторяющиеся действия, заимствованные из других сфер поведения, например, почесывание, зевание, всплески двигательной активности, а также группы элементов, отсутствующие в обычной активности животного, например, маятникообразное хождение, раскачивание телом, мотание головой. Таким образом, смещенная активность проявляется в двух видах: 1) собственно смещенная активность — элементы, не свойственные нормальному поведению животных (эти элементы можно трактовать как проявление патологии поведения), 2) элементы, применяемые не в том контексте, в котором обычно встречаются. Действия при смещенной активности из-за своей обычности и частой повторяемости не требуют напряжения нервной системы и способствуют ее разрядке и отдыху в экстремальной конфликтной ситуации (К. Ewer, 1967). Это относится к элементам 2-й группы.
Мы также внесли небольшое уточнение в понятие замещающей активности. По нашему мнению, замещающая активность представляет собой замещение поведенческой сферы, органа, выполняющего функцию или замещение объекта, на который направлено действие. Таким образом, замещающая активность, с одной стороны, граничит со смещенной активностью, с другой — является нормальным поведением, при котором проявляется естественная субституция органов и функций. Например, агрессивные предупредительные элементы могут замещаться раздуванием щек, выдвижением вперед нижней челюсти; агрессивные конфликтные — интенсивным трясением челюсти; агрессивные контактные — кусанием прутьев решетки и других объектов, трясением решетки. Мы попытались уточнить и конкретизировать понятия смещенной и замещающей активности и разграничить их, поскольку исследователи патологии поведения их часто смешивают. Основное различие этих форм поведения заключается в том, что для замещающей активности основным критерием является субституция органов, объектов и функций, в то время как для смещенной активности характерно усиление проявления отдельных элементов или появление элементов, необычных для вида.
В условиях изоляции у самцов интенсификации манипулятивной активности не наблюдается. Это связано, возможно, с тем, что для животных, ведущих групповой образ жизни, контакт с другими особями является важнейшим условием реализации и развития манипулятивной активности.
