Исследование поведения обезьян. Методы иследования эмоционального стресса обезьян
Необходимость разработки этологических методик регистрации индивидуального и группового поведения у обезьян в психофармакологических экспериментах связана, прежде всего, с тем, что системы поведения (элементы и их связи) являются надежными показателями психического состояния животных. Кроме того, имеющиеся методики, разработанные для исследования мелких лабораторных животных, не приемлемы для исследования обезьян, так как не учитывают качественных отличий в поведении обезьян — разнообразия элементов и вариабельности их объединения в функциональную систему поведения. Нами были разработаны разнообразные методики регистрации поведения при моделировании острого эмоционального стресса (ОЭС) и введении нейротропных препаратов у обезьян (М. А. Дерягина с соавт., 1984; М. Л. Бутовская с соавт., 1985, 1986).
Основное отличие этологического исследования состоит в том, что наблюдения проводятся за спонтанным поведением животного без вмешательства экспериментатора.
Эксперименты проводили на павианах-гамадрилах и макаках-резусах. Эти два вида существенно различаются по типу социальной организации. Павианы-гамадрилы в естественных условиях представляют собой односамцовые группы, объединяющиеся в стада. Между самцами существует достаточно жесткая линейная иерархия (С. Kummer, 1971). У макак-резусов наиболее типичная для приматов мульти-самцовая организация, в группе имеется много самцов и самок, иерархические отношения между особями выражены слабее, чем у павианов-гамадрилов.
Исследования проводили в Сухумском приматологическом центре при Институте экспериментальной патологии и терапии АМН СССР. В эксперименте использовались самцы-подростки и половозрелые особи. Самки менее пригодны для таких экспериментов: а) из-за их большей резистентности к стрессогенным факторам; б) из-за вариабельности поведния, связанной с цикликой (Л. В. Алексеева, 1985).
Наблюдения проводили с 1983 по 1986 г. Всего было исследовано 29 особей павианов-гамадрилов и 21 — макак-резусов. Опыты проводили на интактных половозрелых особях и подростках, выращенных в Сухумском приматологическом центре. Масса обезьян — от 20 до 35 кг, возраст взрослых особей—7—8 и 10—12 лет, подростков — 2—2,5 года. До проведения иммобилизационного стресса самцы содержались в индивидуальных метаболических клетках фирмы «Техас» в течение нескольких месяцев для определения их физиологического состояния, уровня гормонов. После этого их помещали в общие клетки группами по 3—5 особей. После периода стабилизации групповых отношений проводили эксперименты по моделированию стресса.
Эмоциональный стресс развивался с помощью 2—3-часовой иммобилизации ненаркотизированных обезьян. Самцов фиксировали лежа на спине, привязывая к щиткам. Это служило мощным нервно-эмоциональным раздражителем, приводящим к развитию стресс-реакции (В. Г. Старцев, 1971).
Поведение регистрировали с помощью специально разработанных временных и частотных матриц, манипуляционных тестов (М. А. Дерягина с соавт., 1984). Частотный метод состоит в регистрации числа элементов за 30 мин наблюдения. На временных матрицах регистрировали поведение каждой особи через каждые 5 с в течение 30 мин. Манипуляционные тесты: для проверки уровня исследовательско-манипуляционной активности животным в ходе эксперимента предлагали разные предметы — гальку, ветки, бумагу, веревку. Манипуляционную активность (МА) регистрировали методом, позволяющим определить уровень поведения (М. А. Дерягина, 1981).
В отличие от этологических исследований, в психофармакологии мы применяли системный структурно-динамический подход, основанный на принципе иерархической структуры элементов в системе (Е. Н. Панов, 1983; М. А. Дерягина с соавт., 1984).
Поведенческие и биохимические показатели изучали на протяжении периода содержания обезьян в индивидуальных клетках, а затем поэтапно — до стресса, во время стресса, в период последействия: а) первые 2 ч после иммобилизации, б) через 24 ч, в) через 48 ч, г) через 72 ч. Этологические пробы после стресса брали ежедневно в течение 30-минутных отрезков времени. В ряде опытов некоторым особям вводили субстанцию р, обладающую гипотензивным действием (Е. Stechmeer, V. Starzev, 1982).
Мы попытались выявить некоторые общие закономерности поведенческого ответа на стрессорные стимуляции у обезьян, определить динамику восстановления поведенческих систем, зависимость адаптивности особей от их иерархического статуса, выявить видоспецифические различия в перенесении стресса у макак-резусов и павианов-гамадрилов. Работа состояла из трех частей:
I. Наблюдение за поведением обезьян в изоляции в индивидуальных метаболических клетках.
II. Изучение модели ОЭС путем иммобилизации без введения препаратов.
III. Введение субстанции р как фактора снижения последствий ОЭС (на гипертониках).