Биохимический аспект поведения. Биохимия в этологии
Важным аспектом организации поведения является биохимический, основными звеньями которого являются нейротрансмиттерные системы и их перестройка. Известно, что нейротрансмиттерные системы зависят от психосоциальных сигналов (R. Tonjes, 1982), гормонов и, по-видимому, от внешне незначимых изменений биохимизма, тонко меняются при коммуникациях и обмене речевыми сигналами (V. Johst, 1982).
В свою очередь нейротрансмиттерные системы обеспечивают ритмические и ступенчатые изменения поведения, его интенсивность, элементарные и сложные гомеостатические жизненные функции. По-видимому, существует обратная связь между сложными формами поведения — нейротрансмиттерами и информационными процессами, воздействующими на организм. Нейротрансмиттерная регуляция является посредником в переводе физиологического состояния, соответствующего определенному поведению, в биохимическую модуляцию (G. Domagk, 1974; G. Dorner, 1982).
В отличие от психологов, физиологов этологи интересовались сразу сложными комплексами поведения, наблюдаемыми в естественных условиях, поэтому структура и организация поведения строится ими от исходного пункта — непосредственно наблюдаемого поведения, которое предварительно «задается», исходя из результатов наблюдения. Если в дальнейшем исследовании присутствуют эксперименты, что они моделируют естественное поведение, таковы, например, модели релизеров, бэби-схема и т. д.
О необходимости естественного наблюдения знал и И. П. Павлов, но наиболее удачно вопрос о нем поставил В. П. Протопопов (1950), который ввел метод «естественного эксперимента», позволяющего оценить нервно-физиологические механизмы свободной двигательной активности. Он также описал сложные моторные навыки, которые нельзя свести к сумме рефлексов. Принципы структурной и иерархической организации поведения были освоены этологами несколько позже, чем физиологами (N. Tinbergen, 1942).
Иерархия поведения в настоящее время понимается как интеграция на следующих уровнях (по Е. Н. Панову, 1978): а) элементарные двигательные акты, б) позы и движения, в) последовательность поз и движений (секвенции поведения), г) комплексы элементов, составляющие ансамбли индивидуальных форм поведения. Элементы низших уровней образуют элементы более высокого уровня, но элементы более высокого уровня, не являясь простой суммой низших элементов, отличаются качественной спецификой. Ряд вышележащих ансамблей «перекрывается».
Число сложных индивидуальных форм поведения ограничено и, по данным разных авторов, различно. Выделяют локомоцию, питание и дыхание, терморегуляцию, поиски убежища, избегание, сон, поддержание чистоты тела, выделение, исследовательскую активность, игру, использование орудий, биологические ритмы, репродуктивное поведение (родительское и сексуальное), манипулятивное, территориальное, доминирование и иерархию. Каждый из ансамблей поведения существует в некотором наблюдаемом пространстве.
Например, территориальное поведение существует в физическом пространстве (убежище, квартира), коммуникативное — в концептуальном пространстве, зависимом от ориентации индуктор — реципиент. Для каждой из форм индивидуального поведения характерны некая ведущая функция и субсистема ЦНС, а также эволюционный уровень, на котором наиболее полно проявляется ансамбль поведения.
