Цикл сперматогенеза. За какое время созревают сперматозоиды?
Цикл сперматогенеза включает деление исходных стволовых клеток (сперматогониев) с образованием последующих клеточных типов герминативных клеток в результате мейоза. Деления сперматогониев типа А занимают меньше времени, чем весь цикл сперматогенеза, поэтому в каждый момент времени в сперматогенном эпителии сосуществуют сперматогонии, находящиеся на разных стадиях цикла. У человека созревание сперматоцитов занимает 25,3 дня, спермиогенез — 21,6 дня, общая продолжительность сперматогенеза составляет 74 дня. Распределение волн сперматогенеза по сперматогенному эпителию не является хаотичным. Сперматогенные клетки располагаются в канальцах отдельными блоками, в которых все клетки находятся на одной стадии цикла и которые представляют собой ассоциации сперматогенных клеток на разных стадиях развития. У крыс на поперечном срезе семенного канальца может быть обнаружена только одна стадия.
К критериям, отличающим стадии, относятся степень выраженности акросомы, фаза мейотического деления и форма ядра, высвобождение сперматозоидов в просвет семенного канальца. Стадии обозначают римскими цифрами. Каждый тип клеток одной стадии в процессе развития морфологически интегрирован с остальными. В каждой стадии можно выделить определенные морфологические единицы развивающихся сперматид, называемые этапами, которые обозначают арабскими цифрами. Несколько этапов вместе образуют стадию, в несколько же стадий происходит превращение незрелых стволовых клеток в зрелые сперматозоиды. На каждом отдельно взятом поперечном срезе семенного канальца можно увидеть четыре-пять слоев сперматогенных клеток. Клетки каждого слоя образуют поколение — совокупность клеток, развивающихся синхронно и характеризующихся сходным строением и функциями.
На стадиях I—III выделяют четыре поколения: сперматогонии типа А, два поколения первичных сперматоцитов и незрелые сперматиды. На стадиях IV-VIII выделяют пять поколений: сперматогонии типа А, одно поколение первичных сперматоцитов, одно — вторичных, одно — сперматид.
Цикл сперматогенеза можно выделить у всех видов живых организмов, но продолжительность этого цикла у разных видов варьирует. Стадии сперматогенеза последовательно распределены по ходу канальца. Такое распределение стадий приводит к образованию так называемых волн сперматогенеза вдоль семенного канальца. Эти волны существуют в пространстве, в то время как цикл существует во времени. По всей длине семенного канальца существуют лишь некоторые срезы, на которых видны высвобождающиеся сперматозоиды. У крыс в сперматогенез вовлечены все стадии, но сперматозоиды высвобождаются только на VIII стадии.
Клональная природа половых клеток (схема). Только сперматогонии (начальные клетки процесса сперматогенеза) делятся, образуя самостоятельные дочерние клетки. Начав дифференцироваться, клетки во время всех последующих делений сохраняют связь друг с другом посредством межклеточных цитоплазматических мостиков. Сперматозоиды становятся изолированными клетками лишь после отделения остаточных телец.
Несмотря на кажущееся отсутствие или бедность пространственной организации в семенных канальцах человека, математическое моделирование показало, что стадии сперматогенеза плотно организованы в сложную спиральную структуру. Кроме этапов, пространственно организованных в семенном канальце, стадии организованы во времени. Иными словами, место, занятое в канальце клетками I стадии, затем будет принадлежать клеткам II стадии, потом III, а затем цикл повторится. У человека продолжительность цикла составляет 16 дней, а переход от сперматогониев к сперматозоидам занимает 70 дней, или 4,5 цикла.
В процессе сперматогенеза цитоплазматические мостики связывают между собой когорты сперматогенных клеток, находящиеся на одном этапе развития, благодаря чему эти клетки развиваются синхронно. Группы этих клеток на различных стадиях можно видеть на поперечных гистологических срезах, причем зачастую когорты герминативных клеток видны в ассоциации только с определенными зародышевыми клетками, принадлежащими к другим когортам. У человека описано шесть стадий развития эпителия семенных канальцев. Этапы цикла сперматогенеза внутри пространства семенных канальцев тоже специфически организованы, образуя волны сперматогенеза. У человека волна сперматогенеза характеризует спиральное расположение клеток по ходу канальца.
Это пространственное расположение, по-видимому, служит для обеспечения непрерывного (а не импульсного) образования спермы.
Эффективность сперматогенеза у человека
Эффективность сперматогенеза различна у разных видов, но, по-видимому, относительно постоянна у человека. Дифференцировка сперматогония в зрелый сперматозоид занимает 70±4 дня. По сравнению с животным миром, сперматогенез человека менее эффективен. Ежедневное образование сперматозоидов у человека составляет 3-4 млн на 1 г тестикулярной ткани. Согласно критериям ВОЗ, количество сперматозоидов в 1 мл эякулята должно превышать 20 млн. Большинство образующихся клеток (более 75%) гибнет в результате апоптоза или дегенерации; из оставшихся более половины бывают дефектными. Таким образом, лишь около 12% сперматозоидов потенциально пригодно для оплодотворения. К тому же продукция сперматозоидов снижается с возрастом, что связано с утратой клеток Сертоли.
Причины такого снижения — увеличение дегенеративных нарушений зародышевых клеток во время профазы мейоза или утрата первичных сперматоцитов, а также снижение количество клеток Лейдига, нелейдиговских интерстициальных клеток, миоидных клеток и клеток Сертоли.
Клетки сперматогенного эпителия. Окраска: гематоксилин-эозин. Большое увеличение.
Процесс высвобождения сперматозоидов и их транспорт через семявыносящий проток яичка туда, где они будут включены в состав эякулята, занимает еще 10-14 дней. В связи с достаточной длительностью этого процесса качественные нарушения продукции сперматозоидов могут выявиться при анализе эякулята лишь через определенное время. Ядро постепенно приобретает продолговатую форму по мере конденсации его хроматина. Головка приобретает форму плоской заостренной лопасти, специфичную для каждого вида. Этот процесс подразделяется на фазу аппарата Гольджи, фазу шапочки, акросомальную фазу и фазу созревания.
Фаза аппарата Гольджи. Комплекс Гольджи формирует шапочкообразную структуру, именуемую акросомой. Центриоли перемещаются из цитоплазмы к основанию ядра. Проксимальная центриоль становится имплантационным аппаратом, с помощью которого жгутик присоединяется к ядру. Дистальная центриоль становится аксонемой.
Фаза шапочки. Акросома образует над ядром четко различимую шапочку. В образовании акросомы участвует комплекс Гольджи. По мере перемещения комплекса Гольджи в направлении от ядра производится сборка жгутика.
Акросомальная фаза. Образование акросомы начинается со слияния группы гранул комплекса Гольджи, который перемещается и вступает в контакт с ядерной мембраной, в результате чего накрывает в виде шапочки от 30 до 50% поверхности ядра. Акросома покрывает ядро и содержит гидролитические ферменты, необходимые для оплодотворения яйцеклетки. Образуется манжета, и сперматиды погружаются в клетки Сертоли.
Фаза созревания. Митохондрии мигрируют в зону растущего хвоста, чтобы образовать митохондриальную оболочку. Сборка хвоста завершается после формирования плотных наружных волокон и фиброзной оболочки. Часть цитоплазмы сперматида в конечном итоге отбрасывается в виде резидуального тельца. Теперь сперматида называется сперматозоидом. Сперматида перемещается к просвету семенного канальца. После завершения удлинения сперматиды цитоплазма клеток Сертоли обтягивает развивающую половую клетку, снимая с нее всю ненужную цитоплазму и выдвигая ее в просвет канальца. После такой экструзии зрелые сперматозоиды характеризуются чрезвычайно малым объемом цитоплазмы. Зрелые сперматозоиды — сложные, высокоспециализированные клетки, образующиеся в значительном количестве (до 300 на 1 г массы яичек в секунду).
