Функция горизонтальных клеток сетчатки. Возбуждение и торможение биполярных клеток
а) Латеральное торможение для усиления зрительного контраста — функция горизонтальных клеток. Горизонтальные клетки, показанные на рисунке ниже, обеспечивают связь между синаптическими телами палочек и колбочек и дендритами биполярных клеток.
Нервная организация сетчатки: периферическая область - слева, область центральной ямки - справа
На выходе горизонтальные клетки всегда тормозные. Следовательно, эта латеральная связь обеспечивает феномен латерального торможения, характерный для всех других сенсорных систем и важный для повышения надежности проведения визуального образа с соответствующим зрительным контрастом. Этот феномен демонстрируется на рисунке ниже, где показано небольшое пятно света, сфокусированное на сетчатке.
Демонстрация принципа латерального торможения: возбуждение и торможение области сетчатки, вызванные небольшим лучом света
Зрительный путь от самой центральной области, куда попадает световой луч, возбуждается, тогда как рядом лежащая область тормозится.
Другими словами, горизонтальные клетки путем латерального торможения в окружающих областях останавливают диффузное распространение сигнала по сетчатке, которое могло бы возникнуть в связи с наличием широкого ветвления дендритов и аксонов в слоях сетчатки. Это важно для четкого выделения контрастных границ в зрительном образе.
Возможно, что некоторые амакриновые клетки также обеспечивают дополнительное латеральное торможение и дальнейшее усиление зрительного контраста во внутреннем слое сетчатки.
Возбуждение одних биполярных клеток и торможение других. Деполяризующиеся и гиперполяризующиеся биполярные клетки
Противоположные сигналы (возбуждающие и тормозные) в зрительном пути обеспечиваются двумя типами клеток:
(1) деполяризующимися биполярными клетками;
(2) гиперполяризующимися биполярными клетками.
Это значит, что при возбуждении палочек и колбочек некоторые биполярные клетки деполяризуются, тогда как другие гиперполяризуются.
Существуют два возможных объяснения этого различия. Согласно одному из них имеются биполярные клетки двух типов, которые по-разному реагируют на выделяемый палочками и колбочками медиатор глутамат: одни деполяризуются, другие гиперполяризуются. Другим возможным объяснением является то, что одни биполярные клетки получают сигнал непосредственно от палочек и колбочек, тогда как другие получают этот же сигнал через горизонтальные клетки. Поскольку горизонтальные клетки тормозные, их действие приводит к противоположной реакции биполярных клеток.
Независимо от механизма разнонаправленных реакций, важность этого феномена состоит в том, что одна половина биполярных клеток проводит положительные сигналы, а другая — отрицательные. Как мы увидим далее, оба типа сигналов — и положительный, и отрицательный — используются при проведении зрительной информации в мозг.
Другим важным аспектом этого реципрокного отношения между деполяризующимися и гиперполяризующимися биполярными клетками является обеспечение второго механизма латерального торможения дополнительно к механизму, связанному с горизонтальными клетками. Поскольку разные типы биполярных клеток лежат рядом друг с другом, это способствует появлению разделяющих контрастных границ в зрительном образе, даже если граница лежит точно между двумя прилежащими фоторецепторами. В противоположность этому механизм латерального торможения, обеспечиваемый горизонтальными клетками, действует на гораздо большем расстоянии.
