Зрительный путь от колбочек. Нейромедиаторы нейронов сетчатки
а) Зрительный путь от колбочек к ганглиозным клеткам функционирует иначе, чем путь от палочек. Как справедливо для многих других сенсорных систем, сетчатка имеет и старый тип зрения (палочковый) и новый тип зрения (колбочковый). Нейроны и нервные волокна, проводящие сигналы колбочкового зрения, значительно крупнее нервных элементов, проводящих сигналы палочкового зрения, потому сигналы от колбочек проводятся в мозг в 2-5 раз быстрее. Кроме того, контур двух систем слегка различен.
Справа на рисунке ниже показан зрительный путь от области центральной ямки сетчатки, представляющий новую быструю колбочковую систему.
Нервная организация сетчатки: периферическая область - слева, область центральной ямки - справа
Это прямой путь из трех нейронов:
(1) колбочек;
(2) биполярных клеток;
(3) ганглиозных клеток.
Кроме того, горизонтальные клетки проводят тормозные сигналы латерально в наружном сетчатом слое, а амакриновые клетки проводят сигналы латерально во внутреннем сетчатом слое.
Слева на рисунке выше — нервные связи на периферии сетчатки, где имеются и палочки, и колбочки. Показаны три биполярные клетки; средняя из них связана только с палочками, что характерно для зрительной системы, представленной у многих низших животных. Аксон этой биполярной клетки связан только с амакриновыми клетками, которые передают сигналы к ганглиозным клеткам. Таким образом, для чисто палочкового зрения в прямой путь связаны четыре нейрона:
(1) палочки;
(2) биполярные клетки;
(3) амакриновые клетки;
(4) ганглиозные клетки.
Горизонтальные и амакриновые клетки также обеспечивают латеральные взаимосвязи.
Две другие биполярные клетки, показанные в периферической части контура сетчатки на рисунке выше, связаны и с палочками, и с колбочками; выходы этих биполярных клеток проходят к ганглиозным клеткам как непосредственно, так и через амакриновые клетки.
б) Нейромедиаторы нейронов сетчатки. Еще не все нейромедиаторы, используемые для синаптическои передачи в сетчатке, полностью раскрыты. Однако и палочки, и колбочки в их синапсах с биполярными клетками выделяют глутамат.
Гистологические и фармакологические исследования выявили много типов амакриновых клеток, секретирующих, по крайней мере, восемь типов медиаторов, в том числе гамма-аминомасляную кислоту, глицин, дофамин, ацетилхолин и индоламин, которые в норме функционируют как тормозные медиаторы. Функциональное назначение медиаторов биполярных, горизонтальных и межсетчатых клеток пока не ясно, однако известно, что некоторые из горизонтальных клеток выделяют тормозные медиаторы.
в) Большинство сигналов в нейронах сетчатки передаются электротонически, без развития потенциалов действия. Ганглиозные клетки — единственные нейроны сетчатки, сигналы которых всегда передаются в виде потенциалов действия, идущих по зрительному нерву к мозгу. Иногда потенциалы действия регистрируются также в амакриновых клетках, хотя значение их не ясно. Во всех других случаях нейроны сетчатки проводят зрительные сигналы электротонически, что можно объяснить следующим образом.
Электротоническое проведение означает непосредственное распространение электрического тока, без развития потенциалов действия, по цитоплазме нейрона и нервным аксонам от точки возбуждения к месту синаптическои связи. Так, проведение от наружных сегментов палочек и колбочек, где генерируются зрительные сигналы, к синаптическим телам осуществляется электротонически. Это значит, что гиперполяризация, возникающая в ответ на действие света в наружном сегменте палочки или колбочки, проводится почти без изменений в виде электрического тока, проходящего по цитоплазме весь путь до синаптического тела, и никакого потенциала действия не требуется. Далее, когда медиатор, выделяющийся из палочки или колбочки, стимулирует биполярную или горизонтальную клетку, сигнал снова передается от входа к выходу клетки путем местного электрического тока, без развития потенциалов действия.
Значение электронического проведения состоит в том, что оно позволяет проводить сигналы, градуированные по силе. Так, для палочек и колбочек величина их гиперполяризации прямо зависит от интенсивности освещенности; сигнал не подчиняется закону «все или ничего», как было бы в случае развития потенциала действия.
