Сетчатка — светочувствительная часть глаза, которая содержит:
(1) колбочки, ответственные за цветовое зрение;
(2) палочки, ответственные в основном за черно-белое зрение и зрение в темноте.
При возбуждении палочек и колбочек сигналы сначала проводятся через последовательные слои нейронов самой сетчатки, затем — в нервные волокна зрительных путей и в итоге — в кору большого мозга. Целью этой главы является объяснение механизмов, с помощью которых палочки и колбочки воспринимают свет и цвет и преобразуют зрительный образ в сигналы зрительного нерва.
а) Анатомия и функция структурных элементов сетчатки. Слои сетчатки. На рисунке ниже послойно показаны функциональные компоненты сетчатки (снаружи внутрь):
(1) пигментный слои;
(2) слои палочек и колбочек, выступающих в пигмент;
(3) наружный ядерный слой, содержащий клеточные тела палочек и колбочек;
(4) наружный сетчатый слой;
(5) внутренний ядерный слой;
(6) внутренний сетчатый слой;
(7) слой ганглиозных клеток;
(8) слой волокон зрительного нерва;
(9) внутренняя пограничная мембрана.
Слои сетчатки
После того как свет проходит через оптическую систему глаза и стекловидное тело, он входит в сетчатку изнутри (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок выше). Прежде чем свет достигнет слоя палочек и колбочек, расположенного по всему наружному краю глаза, он проходит через ганглиозные клетки, сетчатые и ядерные слои. Толщина преодолеваемого светом слоя составляет несколько сотен микрометров, и этот путь через негомогенную ткань снижает остроту зрения. Однако в области центральной ямки сетчатки внутренние слои раздвинуты в стороны для уменьшения этой потери зрения.
б) Область центральной ямки сетчатки и ее значение для остроты зрения. На рисунке ниже показана ямка — небольшая область в центре сетчатки, общей площадью немногим более 1 мм ; она имеет особую способность к острому детальному видению.
Микрофотография желтого пятна и ямки в его центре. Обратите внимание на сдвинутые в стороны от ямки внутренние слои, что уменьшает помехи при проведении света
Эта центральная ямка диаметром лишь 0,3 мм почти полностью состоит из колбочек, особая структура которых помогает выявлять детали в зрительном образе. В частности, у колбочек центральной ямки особо длинные и тонкие тела в отличие от гораздо более толстых колбочек на периферии сетчатки. Кроме того, в области ямки кровеносные сосуды, ганглиозные клетки, внутренний ядерный слой клеток и сетчатые слои лежат не над колбочками, а смещены в сторону. Это позволяет свету проходить к колбочкам беспрепятственно.
в) Палочки и колбочки. На рисунке ниже схематически изображены основные компоненты фоторецептора (палочки и колбочки).
Схематическое изображение функционально важных структурных элементов палочек и колбочек
Как показано на рисунке ниже, наружный сегмент колбочки имеет форму конуса. В целом палочки уже и длиннее колбочек, но не всегда. Так, в периферических частях сетчатки палочки имеют диаметр 2-5 мкм, а колбочки — 5-8 мкм; в центральной ямке колбочки тоньше и имеют диаметр лишь 1,5 мкм.
Справа на рисунке выше отмечены главные функциональные сегменты фоторецепторов:
(1) наружный сегмент;
(2) внутренний сегмент;
(3) ядро;
(4) синаптическое тело.
Светочувствительное вещество находится в наружном сегменте; для палочек это родопсин, а в колбочках обнаруживается одно из трех «цветных» фоточувствительных веществ, обычно называемых просто цветными пигментами и функционирующих практически так же, как родопсин, кроме различий в спектральной чувствительности.
Структура мембраны наружного сегмента палочки (слева) и колбочки (справа)
В наружных сегментах палочек и колбочек большое количество дисков. Они фактически представляют собой складки клеточной мембраны, «упакованные» в стопку. В каждой палочке или колбочке содержится примерно по 1000 дисков. И родопсин, и цветные пигменты — конъюгированные белки. Они включены в мембраны дисков в виде трансмембранных белков. Концентрация этих фоточувствительных пигментов в дисках так велика, что на их долю приходится около 40% всей массы наружного сегмента.
Внутренний сегмент палочки или колбочки содержит обычную цитоплазму с цитоплазматическими органеллами. Особое значение имеют митохондрии — они играют важную роль в обеспечении фоторецепторной функции энергией.
Синаптическое тело — часть палочек и колбочек, которая соединяется с последующими нервными клетками (горизонтальными и биполярными), представляющими следующие звенья зрительного пути.
Видео гистология сетчатки, сосудистой оболочки глаза, склеры (препарат заднего отдела глаза)
