а) Облегчение нейронов. Часто суммированный постсинаптический потенциал является возбуждающим, но не достигает порогового для возбуждения нейрона уровня. В таком случае нейрон называют облегченным. Это значит, что его мембранный потенциал ближе к порогу возбуждения, чем в покое, хотя этого уровня еще не достиг. Следовательно, другой возбуждающий сигнал, приходящий к нейрону от какого-либо другого источника, очень легко может возбудить нейрон.
Диффузные сигналы в нервной системе часто действительно облегчают большие группы нейронов, поэтому они могут реагировать быстро и легко на сигналы других источников.
Специфические для возбуждения нейронов функции дендритов
а) Дендриты обеспечивают большое пространственное поле для возбуждения нейрона. Дендриты спинальных мотонейронов часто распространяются на 500-1000 мкм во всех направлениях от сомы нейрона. Эти дендриты могут получать сигналы от большой области в пространстве вокруг мотонейрона, что обеспечивает громадные возможности для суммации сигналов от многих отдельных пресинаптических нервных волокон.
От 80 до 95% всех пресинаптических терминалей мотонейронов спинного мозга заканчиваются на дендритах, тогда как на соме нейрона располагаются лишь 5-20%, поэтому преобладающая доля возбуждения обеспечивается сигналами, передаваемыми через дендриты.
б) Большинство дендритов не проводят потенциалы действия, но проводят сигналы с помощью электротонического проведения. Большинство дендритов не способны проводить потенциалы действия, поскольку их мембраны имеют относительно мало потенциалзависимых натриевых каналов и порог их возбуждения слишком высок для развития потенциалов действия. Однако проведение по дендритам к соме может осуществляться электротонически.
Электротоническое проведение означает непосредственное распространение электрического тока путем проведения ионов в жидкости дендрита, но без генерации потенциалов действия. Стимуляция (или торможение) нейрона этим током имеет особенности, отмеченные далее.
Стимуляция нейрона пресинаптическими терминалями, локализованными на дендритах. Особо отмечено декрементное проведение возбуждающих электротонических потенциалов (Е) в двух дендритах слева и торможение (I) возбуждающих влияний в дендритах, расположенных в самой верхней части рисунка. Также показан мощный эффект тормозных синапсов в области начального сегмента аксона
в) Декремент (затухание) электротонического проведения в дендритах. Более выраженный возбуждающий (или тормозной) эффект принадлежит синапсам, локализованным около сомы. На рисунке выше показаны многочисленные возбуждающие и тормозные синапсы, расположенные на дендритах нейрона. На двух дендритах слева возбуждающие эффекты развиваются у их верхушек; здесь отмечают высокие уровни возбуждающих постсинаптических потенциалов, о чем свидетельствуют низкие значения отрицательных мембранных потенциалов в области этих синапсов.
Однако значительная часть возбуждающего постсинаптического потенциала теряется, прежде чем он достигает сомы, потому что дендриты длинные, а их мембраны тонкие и отчасти проницаемы для ионов К+ и Сl-, что делает возможным утечку электрического тока. Следовательно, прежде чем возбуждающие потенциалы смогут достигнуть сомы, значительная их часть теряется в связи с утечкой через мембрану. Это уменьшение мембранного потенциала по мере его электротонического распространения вдоль дендритов по направлению к соме называют проведением с декрементом.
Чем дальше возбуждающий синапс находится от сомы нейрона, тем больше будет декремент и меньше возбуждающий сигнал, достигающий сомы. Следовательно, синапсы, которые лежат близко к соме, имеют гораздо более выраженное влияние на процессы возбуждения и торможения в нейроне, чем синапсы, лежащие на расстоянии от сомы.
г) Суммация возбуждения и торможения в дендритах. На рисунке выше показано, что самый верхний дендрит находится под влиянием как возбуждающих, так и тормозных синапсов. На верхушке дендрита развивается сильный возбуждающий постсинаптический потенциал, но ближе к соме имеются два тормозных синапса, действующие на этот же дендрит.
Эти тормозные синапсы обеспечивают гиперполяризующее действие, которое полностью нивелирует возбуждающий эффект, в результате к соме электротонически проводится небольшое торможение. Следовательно, дендриты могут суммировать возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы так же, как сома. На рисунке также показаны несколько тормозных синапсов, расположенных непосредственно на аксонном холмике и начальном сегменте аксона. Такая локализация обеспечивает особенно мощное торможение из-за его прямого влияния на увеличение порога возбуждения в том месте, где в норме генерируется потенциал действия.
