Ход постсинаптических потенциалов. Порог возбуждения нейронов
а) Временной ход постсинаптических потенциалов. Когда возбуждающий синапс действует на мотонейрон переднего рога, мембрана нейрона становится высокопроницаемой для ионов Na+ в течение 1-2 мсек. За это короткое время достаточное число ионов Na+ быстро диффундируют внутрь постсинаптического мотонейрона, увеличивая его потенциал покоя на несколько милливольт, создавая таким образом ВПСП (показан голубой и зеленой кривыми на рисунке ниже).
Возбуждающие постсинаптические потенциалы, демонстрирующие, что синхронный разряд небольшого числа синапсов не ведет к развитию суммированного потенциала, достаточного для развития потенциала действия, тогда как синхронный разряд многих синапсов поднимает суммированный потенциал до пороговой для возбуждения величины, что ведет к развитию потенциала действия
Этот потенциал затем медленно убывает на протяжении следующих 15 мсек (это время требуется для того, чтобы избыточные положительные заряды покинули нейрон и восстановился нормальный мембранный потенциал покоя).
Прямо противоположное происходит при развитии ТПСП: тормозной синапс увеличивает проницаемость мембраны к ионам К+ или Сl-, или и к тем и другим, на 1-2 мсек, что ведет к увеличению отрицательного значения потенциала внутри нейрона по сравнению с покоем, т.е. формируется ТПСП. Этот потенциал также исчезает примерно через 15 мсек.
Другие типы медиаторов могут возбуждать или тормозить постсинаптический нейрон на гораздо более длительный период — на сотни миллисекунд или даже несколько секунд, минут или часов. Это особенно справедливо для некоторых пептидных медиаторов.
б) Пространственная суммация в нейронах. Порог возбуждения. Возбуждение одной пресинаптической терминали на поверхности нейрона почти никогда не возбуждает его. Это связано с тем, что количество медиатора, выделяемое одной терминалью, обычно достаточно для развития ВПСП, амплитуда которого не более 0,5-1 мВ (вместо 10-20 мВ, что в норме необходимо для достижения порога возбуждения). Однако обычно в одно и то же время стимулируются много пресинаптических терминалей. Даже если эти терминали образуют синапсы в разных частях нейрона, эффекты их влияния могут суммироваться, т.е. складываться друг с другом до тех пор, пока нейрон не возбудится. В основе этого лежат следующие процессы. Как указывалось ранее, изменение потенциала в любой точке внутри сомы вызывает практически такое же изменение потенциала внутри всей сомы.
Это происходит в связи с очень высокой электропроводностью внутри большого тела нейрона. Следовательно, каждый из разряжающихся синхронно возбуждающих синапсов сдвигает общий интрасомальный потенциал на 0,5-1,0 мВ в положительном направлении. Когда ВПСП становится достаточно большим и достигает порога возбуждения, в начальном сегменте аксона спонтанно генерируется потенциал действия (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок выше). Нижний постсинаптический потенциал на рисунке был вызван стимуляцией 4 синапсов; следующий, более высокий потенциал был вызван стимуляцией 8 синапсов; и наконец, еще более высокий ВПСП был вызван стимуляцией 16 синапсов. В последнем случае был достигнут порог возбуждения, и в аксоне развился потенциал действия.
Эффект суммирования синхронных постсинаптических потенциалов при активации множества терминалей, широко распределенных по поверхности мембраны нейрона, называют пространственной суммацией.
в) Временная суммация. Каждый раз, когда возбуждается пресинаптическая терминаль, выделяемый ею медиатор открывает мембранные каналы не более чем на 1-2 мсек. Однако изменение постсинаптического потенциала длится до 15 мсек после того, как мембранные каналы в области синапса уже закрылись. Следовательно, повторное открытие тех же каналов может увеличить постсинаптический потенциал до более высокого уровня, и чем больше частота стимуляции, тем выше становится мембранный потенциал. Таким образом, эффекты последовательных разрядов одной пресинаптической терминали при их достаточно высокой частоте могут накладываться один на другой, т.е. суммироваться. Этот тип суммации называют временной суммацией.
Одновременная суммация тормозных и возбуждающих постсинаптических потенциалов. Если ТПСП, увеличивающий отрицательное значение мембранного потенциала, и ВПСП, уменьшающий его отрицательность, развиваются в нейроне одновременно, то эти два эффекта могут полностью или частично нейтрализовать друг друга. Так, если нейрон возбуждается под влиянием ВПСП, тормозной сигнал от другого источника часто может снизить постсинаптический потенциал до уровня ниже порогового, выключая таким образом активность нейрона.
